Fyziologie rostlin - Vodní režim 2

1. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Transpirace, asimilace CO2 a tepelná bilance listu Jiří Šantrůček Katedra fyziologin rostlin Přírodovědecká fakulta JU lab. B353; e-mail: jsan@umbr.cas.cz

2. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 O čem byla řeč minule: * voda a evoluce suchozenských rostlin hydrostabilní (homoiohydrické) vs. hydrolabilní (poikilohydrické) rostliny; vakuóla, kutikula, průduchy * vlastnosti vody (vodíková vazba, kohese, měrné výparné teplo) * cesty transportu vody * mechanismy (hnací síly) toku *vodní potenciál, stav vody v rostlině * ekofyziologické důsledky anatomie cév * izotopy vody, hydraulický výtah

3. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 O čem bude řeč: Výměna vody, CO2 a tepla mezi listem a atmosférou * transpirace, její význam * výpar * difuse - evoluční důsledky, fyzikální základ * koncept odporu a vodivosti

4. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 „Účel“ transpirace H2O Voda přitéká do listu a neustále se z něj ztrácí - PROČ? Směna vody za CO2 („trade off“) Chlazení listu Doprava minerálních látek, signálů? CO2

5. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Denní chod transpirace Ztrácí se voda z listu skutečně NEUSTÁLE ? photosynthesis transpiration Photosynthesis (umol m-2 s-1)

6. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Výměna vody a CO2 mezi listem a atmosférou - přehled Trade-off vody za CO2 a anatomie listu („anatomie transpirace“)

7. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Výpar

8. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Výpar Elementární úvahy o výparu • Proč se voda vypařuje? • Proč se vzduch může nasytit vodní parou? • Kolik vody se vejde do m3 vzduchu? • Proč se těleso při výparu z povrchu ochlazuje? • Kolik vody se za den vypaří z oceánů? A kolik z vegetace Země?

9. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Výpar Kolik vody se vejde do m3 vzduchu?

10. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Výpar • Earth: The Water Planet • Kolik vody se vypaří ze světových oceánů za 1 s? • Seventy percent of the Earth surface is covered by oceans where evaporation takes place.

11. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Výpar Na čem závisí výpar ? • vlhkosti vzduchu a teplotě povrchu (rozdílu koncentrací vodní páry těsně u povrchu/listu a v míchané atmosféře) - hnací síle difuse • tloušťce nemíchané vrstvy vzduchu (rychlosti větru); obecněji na odporu dráhy pro difusi

12. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Difuse Difuse

13. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Difuse Difuse • Stochastický proces. • Hnací silou je gradient koncentrace (volné energie) látky. • Transpirace a doprava CO2 do chloroplastu jsou procesy ovládané difusí. • Kapacita přenosu - musí být řádově blízká rychlosti enzymatických reakcí (cm v plynech, desítky m v kapalinách).

14. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Difuse Evoluční důsledky difuse • List = tenká planparalelní „deska“ o síle 0,2-0,6 mm. • Chloroplasty „namačkány“ na vnější stěny buněk mezofylu.

15. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Difuse Anatomie listu = evoluční důsledek zákonů difuse

16. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Difuse Anatomie listu = evoluční důsledek zákonů difuse Gossipium hirsutum, ADAX,ESEM Gossipium hirsutum, ABAX,ESEM

17. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 : Kvantitativní stránky difuse - 1. Fickův zákon Kolik látky prodifunduje myšlenou rovinou za 1 s? • prvně úspěšně vyřešil Adolf E. Fick1855; analogie Ohmova zákona (gw=1/rw)

18. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 : Kvantitativní stránky difuse - Koncept odporů Odporový model výměny plynů rt=rs+ra • Odpory uspořádané v serii se sčítají • Odpory uspořádané paralelně se sčítají v jejich inverzních hodnotách • Vodivost je inverzní k odporu rs ra gs=1/rs 1/rt=1/rs+1/rc gc=1/rc gs=1/rs

19. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 : Kvantitativní stránky difuse - 1. Fickův zákon Hnací síly výměny plynů a tepla mezi listem a atmosférou Hnací síly: Rozepsat na tabuli

20. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 : Kvantitativní stránky difuse - Koncept odporů Difusní dráhy výměny plynů a tepla A rc

21. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 : Kvantitativní stránky difuse - Koncept odporů CO2 hladovění chloroplastů = důsledek transportních odporů pro CO2 v listu

22. Příčný řez listem Ficus elastica. Detail spodní epidermis. Barveno gencianovou modří. Foto M. Šimková, 2003 Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Kvantitativní stránky difuse – Adaptace listu 20mm Předprůduchová dutina = evoluční „vynález“ zvyšující odpor pro transpiraci více než odpor pro asimilaci CO2 Když se prodlouží obě dráhy - krátká pro H2O a delší pro CO2 - o stejný kousek (odpor předprůduchové dutiny), zpomalí to významnější měrou ztrátu vody než příjem CO2 .

23. Povrch listu - předprůduchová dutina CO2 ra rsa rs rs ri ri H2O rc rc Teorie ra rsa Relativní změna odporu vyvolaná „přidáním“ předprůduchové dutiny:

24. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Předprůduchová dutina = evoluční „vynález“ zvyšující odpor pro transpiraci relativne k odporu pro asimilaci CO2 Banksia serrata, Foto M. Šimková, 2003 Banksia serrata

25. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Předprůduchová dutina = evoluční „vynález“ zvyšující odpor pro transpiraci relativne k odporu pro asimilaci CO2 Banksia serrata, Foto M. Šimková, 2003

26. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 : Kvantitativní stránky difuse - 2. Fickův zákon Jak rychlá je difuse? Cdetekce ·2 DH2O= 2,4 ·10-5 m2 s-1 DCO2= 1,5 ·10-5 m2 s-1 DwCO2= 1,7 ·10-9 m2 s-1 kteplo = 2,2 ·10-5 m2 s-1 cdetekce 2 m

27. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 : Kvantitativní stránky difuse - hraniční vrstva Proč je jinovatka často jen na okrajích listů ? • Protože náběhová strana desky v proudu vzduchu (okraj listu) má vždy tenčí hraniční vrstvu, a proto nižší teplotu než střed listu. • Síla hraniční vrstvy nemíchaného vzduchu má velký význam pro výměnu plynů mezi listem a okolím a tepelnou bilanci listu.

28. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 : Kvantitativní stránky difuse - hraniční vrstva Proč je jinovatka často jen na okrajích listů ?

29. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 : Kvantitativní stránky difuse - hraniční vrstva Proč je jinovatka často jen na okrajích listů ?  = kinematická viskozita vzduchu (m/s) l

30. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 : Kvantitativní stránky difuse - hraniční vrstva Ekofyziologické důsledky síly hraniční vrstvy

31. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Transpirace a energetická bilance listu a rostliny

32. L=E =2,5 MJ kg-1 Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Radiační a energetická bilance listu Je list ve dne teplejší než vzduch? Proč se v noci vytváří na listu jinovatka? den noc Radiační bilance Energetická bilance

33. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 :Energetická bilance listu Bowenův poměr Tok latentního tepla L: teplé oceány: 0,1 zemědělské plodiny: 1,0 pastviny: 1,2 aridní oblasti (subtropy): 2,0 - 6,0 Bowenův poměr = H/L =2,5 MJ kg-1 Tok „pocitového“ tepla (sensible heat): H

34. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Výpar z vlhkých povrchů, hladiny vody Za jak dlouho uschne prádlo na balkóně? Penmann-Monteithova rovnice

35. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Regulace výdeje vody průduchy

36. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Regulace transpirace průduchy Je asimilace CO2 závislá na otevření průduchů ?

37. Průduchy - morfologie a anatomie Hustota průduchů: řádově 101 až 102 mm-2 Plocha štěrbin: ~ 1 % plochy listu 100 m

38. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Regulace transpirace průduchy Průduchy - morfologie a anatomie

39. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Regulace transpirace průduchy Průduchy - morfologie a anatomie

40. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Regulace transpirace průduchy Průduchy - morfologie a anatomie tráva Cibule – vnější ústí st. póru Cibule – vnitřní ústí st. póru

41. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Regulace transpirace průduchy Průduchy - morfologie a anatomie

42. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Regulace transpirace průduchy Průduchy- multisensorický hydraulický ventil- reakce průduchů na podněty vnějšího prostředí Homework Kapitola 2.8.3. a dále (str. 78-88) Fyziologie rostlin (Procházka a kol., Academia 1998)

45. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 Měření výdeje vody rostlinou a porostem

46. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Metody měření transpirace a asimilace CO2 Potometr

47. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Metody měření transpirace a asimilace CO2 Lyzimetry

48. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Metody měření transpirace a asimilace CO2 IRGA gazometrie

49. Fyziologie rostlin - Vodní režim 2 - Metody měření transpirace a asimilace CO2 Eddy-covariance