Les plantes et l’eau

1. Le continuum hydraulique des plantes :apports des processus physiques, biochimiques et biophysiquesHervé CochardUMR-PIAF INRA-Université B. Pascal Clermont-FerrandAcadémie Agriculture, 25 Mars 2009

2. H20 CO2 Les plantes et l’eau • Les plantes : constituées 80-90% eau • Des centaines de litres d’eau évaporés par jour par un arbre adulte • « mal nécessaire » • La disponibilité en eau • Agronomiques • Rendement • Choix des espèces • Ecologiques • Stabilité des écosystèmes • Répartition des espèces Système de transport d’eau fiable et efficace

3. Circulation de l’eau: le continuum sol/plante/atmosphère ATMOSPHERE Feuille Système vasculaire PLANTE Racine SOL

4. Pression capillaire Porosité = 10 nm Pression capillaire = 30 MPa = 3000 m Tension de sève • EAU: • Incompressible • Forte cohésion des molécules d’eau entre elles: tension de rupture : -25 MPa Mécanisme de montée de la sève brute Feuilles: Surface évaporante poreuse Xylème: Tubes Parois rigides Mécanisme de la « tension-cohésion » Dixon 1895 SOL

5. DP= – RH*Flux RH Résistance hydraulique Comportement “hydraulique” des plantes Pression de sève, MPa Flux de sève Pression de sève Flux de sève Cochard et al 1997

6. Mécanisme de la tension-cohésion • Avantages • Cout énergétique nul pour la plante : l’énergie vient du soleil • Autorégulé : l’évaporation (demande) crée le flux (offre) • Inconvénients : Pressions de sève négatives • Etat métastable: risque de vaporisation de la sève = cavitation • Contraintes mécaniques sur les parois = collapsus • → Rupture du continuum hydraulique

7. Flux d’eau transmembranaires passages obligés pour le flux de sève Pericycle Endoderme Bicouche lipidique imperméable à l’eau !

8. Aquaporines • Protéines transmembranaires • Canaux à eau • Ouverts/fermés • Régulent la perméabilité • des membranes à l’eau Peter Agre 1992 Prix Nobel de Chimie 2003

9. Les plantes peuvent moduler leur efficience hydraulique conditions microclimatiques Perméabilité à l’eau Perméabilité à l’eau Cochard et al 2007 La perméabilité à l’eau des feuilles augmente lorsque le transpiration augmente

10. Mécanisme : synthèse/activation d’aquaporines Perméabilité à l’eau Cochard et al 2007

11. +AQPs 2.5 20 2.0 15 1.5 10 Assimilation nette Conductance stomatique 1.0 5 0.5 0 0.0 0 6 12 18 24 0 6 12 18 24 Time of day, hours CONCLUSIONS (1) Aquaporines et efficience hydraulique des plantes Efficience Hydraulique ↔ • Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes (modélisation) • Explorer la variabilité génétique • Identifier des génotypes • plus productifs • plus économes en eau Pression de sève, MPa Flux de sève Cochard et al 2007

12. Vulnérabilité à la cavitation Pressions de sève très négatives -1/-10 MPa • Risque vaporisation de l’eau • Bulles d’air dans le système conducteur • Rupture du continuum hydraulique • Déshydratation / mortalité des plantes

13. XYL’EM Techniques de mesure de la cavitation Colorations Emissions Acoustiques Tyree 1985 Perte de conductance hydraulique Sperry 1988

14. r 0 0.5 1 P50 Techniques de mesure de la cavitation CAVITRON Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation % CAVITATION Pression de sève, MPa Cochard et al 2005

15. Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces d’arbres Pinus Populus Quercus robur % cavitation Juniperus Prunus Buxus 0 -12 -10 -8 -6 -4 -2 Pression de sève, MPa

16. Mécanisme de formation de la cavitation Rupture capillaire d’un ménisque air/eau Rupture capillaire d’une ménisque Ponctuations Paroi primaire poreuse Paroi poreuse entre deux vaisseaux Loi de Young-Laplace: Pression de cavitation = 1/taille des pores Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois

17. P50 La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation P50

18. La résistance à la Cavitation est liée à la « résistance » à la sécheresse des essences forestières Indice d’aridité Indice d’acidité Rameau et al Flore Forestière Française Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques Cochard et al, non publié

19. La risque de cavitation constitue une limitation hydraulique fonctionnelle aux plantes Pression de sève, MPa % CAVITATION Oak CAVITATION Pression de sève, MPa Flux de sève Cochard, Bréda et al 1992,1996 →Contrôle stomatique de la cavitation

20. Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces en réponse à la sécheresse Ligneux méso-hygrophiles Ligneux xérophiles Tolérance Ouverture stomatique Ouverture stomatique Cavitation Cavitation Evitement -4 -2 0 -4 -2 0 Pression de sève Pression de sève Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?

21. Hacke et al 2001 « Coût » de la cavitation collapse Epaisseur des parois µm P50, MPa P50, MPa Cochard et al 2007

22. Pression de sève, MPa ↕CAVITATION Flux de sève CONCLUSIONS (2) Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes • Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes en période de sécheresse (modélisation) • Comprendre certains effets des accidents climatiques extrêmes sur la stabilité des forêts • Raisonner le choix des espèces • Perspectives • Explorer la variabilité génétique de la résistance à la cavitation • (peuplier, hêtre, pin maritime) • Identifier les bases génétiques de la cavitation • Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques

23. Équipe HYDRO-UMR PIAF Hydraulique et résistance à la sécheresse des arbres Université Blaise Pascal INRA S Herbette H Cochard A Gousset T Barigah JS Venisse E Badel B Fumanal Techniciens : C Bodet, P Cochon, C Serre Doctorants: JB Lamy, H Howad, R Wortemann