Thomas Soetewey , Peter Van den Ende

1. Thomas Soetewey, Peter Van den Ende

2. Edward Drinker Cope • Amerikaans paleontoloog, ichtyoloog • en geoloog • Ontdekte min. 1000 nieuwe • soorten • Redacteur van American Naturalist • Slecht zakenman • Hartelijk ↔ruziemaker & rokkenjager • Bone Wars (Cope vs Othniel Charles March)

3. Definitie De Wet van Cope = “organismen in een evolutionaire lijn hebben de neiging toe te nemen in grootte” (directionele selectie) The origin of the fittest (1887) The primary Factors of Organic Evolution (1896)

4. Nadelen • Toenemende ontwikkelingstijd • Toenemende vraag naar voedsel • Vatbaar voor extinctie • Lagere fecunditeit

5. Voordelen • Verdedeging tegen predatie • Toenemend predatie succes • Groter voedselbereik • Groter ‘matingsuccess’ en grotere competitie • Toenemende levensduur

6. Voordelen • Verdedeging tegen predatie • Toenemend predatie succes • Groter voedselbereik • Groter ‘matingsuccess’ en grotere competitie • Toenemende levensduur • Toenemende intelligentie • Toenemende inertie • Resistentie tegen variërende omgeving Voordelen > Nadelen

7. Kingsolver en Pfenning • Analyse van 39 soorten (planten, insecten, vogels) uit 42 studies • Effecten van grootte op fitness • 1) Natuurlijke variatie van kwantitatieve kenmerken • 2) Metingen van fitness • 3) Schatten van selectie verschillen of gradiënten • Kenmerken opgesplitst • A) Overall size • B) Othermorphologicaltraits • Selectie gradiënten geplot voor A en B t.o.v. • 1) ‘Overall fitness’ • 2) key ‘fitness’ criteria •  Survival • Fecundity • Matingsuccess

8. Grootte en fitness • Toename in grootte resulteerd in toenemende overleving, fecunditeit en ‘matingsuccess’ • Terwijl de effecten van andere morfologische kenmerken neutraal zijn

9. Grootte en fitness • Positief effect over de 3 fitness criteria • en alle taxonomische groepen •  • Taxonomische bias en methodologie • waarschijnlijk geen artefact (≠ Gould)

10. Bias ? • Planten, vogels, insecten  Minder significant • Slechts 1 fitness component werd geanalyseerd tegenselectie • ‘Publication bias’ • Positieve selectie omdat kleinere individuen fundamenteel • ongezond kunnen zijn en sneller sterven.

11. Eindeloze trends naar het gigantisme Waarom groeien soorten niet tot in het oneindige? • Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk)

12. Eindeloze trends naar het gigantisme Waarom groeien soorten niet tot in het oneindige? • Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk) • Massa extincties

13. Eindeloze trends naar het gigantisme Waarom groeien soorten niet tot in het oneindige? • Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk) • Massa extincties • Morfologische beperkingen

14. Eindeloze trends naar het gigantisme Waarom groeien soorten niet tot in het oneindige? • Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk) • Massa extincties • Morfologische beperkingen • Niche overlap (vb: Predator competitie)

15. Eindeloze trends naar het gigantisme Waarom groeien soorten niet tot in het oneindige? • Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk) • Massa extincties • Morfologische beperkingen • Niche overlap • Evolutionaire klok

16. Eindeloze trends naar het gigantisme Waarom groeien soorten niet tot in het oneindige? • Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk) • Massa extincties • Morfologische beperkingen • Niche overlap • Evolutionaire klok • Divergentie en speciatie ?

17. Cope’s rule as psychological artefact • Gould trekt wet van Cope in twijfel • Men heeft de neiging de meest opmerkelijke gevallen uit een alg. pool te pikken • → verdraaien behoorlijk wet. onderzoek • Onze overtuiging geldigheid Cope’s rule = psycholog. artefact • --> uitpikken lijnen die toename in grootte vertonen, • omdat we allen weten dat ‘bigger is beter’. •  Vb doordringend en betreurenswaardige bias mens. redenering = • neiging te focussen op extremen die intrigeren, i.v.p. volledige range van variatie • -- > diep en hardnekkige bias

18. Cope’s rule as psychological artefact • Goede test = gewoonte te zoeken naar verwachte verlaten • = alle lijnen in grote clades met excellente data over grote geol. Intervallen • Jablonski gebruikte deze aanpak in de meestomvattende dataset ooit verzameld om • Cope’s wet te testen.  de regel faalde ! • Jablonski bestudeerde 191 bivalve en gastropode lijnen (1 086 soorten) over 16 milj. • jaar van het Laat-Krijt. • Besluit Jablonski: veel indiv. lijnen vertonen toename in grootte, maar evenveel afname • Gould: alle data in rekening gebracht ≠ ondersteuning Cope’s wet

19. Macroevolutionaire trends bij de dinosaurussen • Hone et. al • Fylogenetische onafhankelijke analyse van de • gehele groep • Vergelijken van de snelheid van toename in grootte van • de dino-fauna als een geheel met de snelheid van toename • in grootte van verschillende fylogenetische lijnen. • ‘Amonglineage’?? en ‘withinlineage’ selectie Carnotaurus

20. Macroevolutionaire trends bij de dinosaurussen • Dino’s vormen een ideale groep voor deze analyse • 1) Sommige soorten kolosaal • 2) Omvat zowel toename als afname in grootte (vogels) • 3) Regeerden 165 miljoen jaar • 4) fylogenetische superboom (272 genera) • 5) Groot aantal fossielen

21. ideaal= vergelijken voorouders met afstammelingen • Maar! Fossielen bestand incompleet •  • fylogenetisch onafhankelijke vergelijkingen tussen verwante taxa van verschillende • ouderdom, m.b.v. Superboom (272 genera) • later taxon > vroeger taxon = Cope’s regel • nulhypothese = 50% van vergelijkingen vertonen toename in grootte • 50% van vergelijkingen vertonen afname in grootte • Naarmate de tijd toeneemt tussen vergelijkingen, neemt de kracht van de nulhypothese af • Dus! Minstens 10 milj. J. tussen iedere vergelijking • ‘Adult body length’ (m) → Lengte latere soort-Lengte jongere soort = Lengteverschil

22. Welke soorten vergelijken we met elkaar? • Geen soorten aan de wortel van de dino-superboom • Soorten met een gelijkaardige lichaamsbouw • A) Locomotie • B) Dieet • Dus! Niet-fylogenetische vergelijkingen binnen één clade BrachiosaurusSpinosaurus

24. Welke soorten vergelijken we met elkaar?

25. Welke soorten vergelijken we met elkaar? MicroraptorDromaeosaurus

26. DeinonychusVelociraptor

27. Wat levert een non-fylogenetische analyse ons op ? • Een schatting van de toename in grootte van de fauna in het algemeen, welke je kan • vergelijken met elke vergelijking tussen soorten van een clade. • Algemene trend vaststellen die mogelijk ook geld voor de kleinste soort in iedere • vergelijking.

28. Resultaten: latere taxa gemiddeld 25.7% langer Grootteveranderingen

29. Grootteveranderingen voorspeld door afmeting vroeg taxon • ---> stabiel equilibrium rond 7.8 m (niet-significant) • Grootteveanderingen: - onafh. van gemiddelde grootte taxa • - onafh. van gemiddelde leeftijd taxa • Trage trend naar grotere afmetingen

30. Discusie • Trend naar toenemende lichaamsgrootte!! • A) Zowel voor carnivoren als herbivoren • B) Zowel voor quadrupoden als bipoden • C) Vanaf verschillende start situaties • D) Trend naar toenemende grootte bij sauropoden • E) Trend in beide richtingen bij Teropoden • F) Complexere dynamiek • Vroegere taxon < 7,8 m → neemt toe in grootte • Vroegere taxon > 7,8 m → neemt af in grootte

31. Besluit • Cope’sRuleappears to bealive and well, butwhere do we go fromehere? • Volledige test = gemiddelde van multiple generaties in levende lijnen • over kortere geologische tijdschalen • Nog altijd veel twijfel onder paleontologen over waarheid Cope’s wet

32. Referenties • Gould, S.J. (1997) Cope’srule as psychological artefact. Nature 385, 199-200. • Hone,D.W.E. and Benton,M.J. (2005) The evolution of largesize: how does • Cope’srulework? Trends in Ecology and Evolution20, 4-6. • Hone, D.W.E, Keesey, T.M., Pisani, D. & Purvis, A. ( 2005) Macroevolutionary • trends in the Dinosauria: Cope’srule. J.Evol. Bio. 18, 587-595. • Kingsolver, J.G. and Pfennig, D.W. ( 2004) Individual-levelselection as a cause of • cope’srule of phyleticsizeincrease. Evolution58, 1608-1612.

33. Bedankt voor Julie aandacht