Dominique ALLAINE Professeur

1. Dominique ALLAINE Professeur

2. Présentation UMR-CNRS Recherches financées : • par le CNRS • par l’état • par la région  Recherches dites « fondamentale » • répondre à des questions théoriques • poser de nouvelles questions • liens avec la recherche appliquée

3. Présentation Ecologie : étude des relations des êtres vivants avec leur environnement  Ecologie Evolutive : prise en compte de la dimension évolutive Ecologie Comportementale : recherche des causes de l’évolution des comportements Causes évolutives vs immédiates

4. Présentation des marmottes Eléments de systématique (classement des espèces) écureuils arboricoles autres écureuils terrestres spermophiles rongeurs marmottes  MA >30 25 6 1

5. Présentation des marmottes 14 espèces de marmottes : Genre Marmota 6 en Amérique du nord Marmota broweri Marmota caligata Marmota vancouverensis Marmota olympus Marmota flaviventris Marmota monax

6. Présentation des marmottes 8 en Eurasie Marmota camtschatica Marmota hymalayana Marmota sibirica Marmota caudata Marmota baibacina Marmota menzbieri Marmota bobac Marmota marmota

7. Présentation des marmottes Répartition et colonisation Il y a un peu plus d’un million d’années …

8. Présentation de l’espèce Lamarmotte alpine Marmota marmota Diurne Environ 5 kg pour un adulte en fin de saison Herbivore Fouisseur

9. Période estivale Période d’hibernation C: 90 à 140 battements/min C: 3 à 5 battements/min R: 16 inspirations/min R: 1 à 2 inspirations/min Approche descriptive Hibernation 37°C 5°C

10. Approche descriptive Cycle de vie copulation naissance Émergence des marmottons hibernation gestation lactation croissance hibernation J F M A M J J A S O N D

11. Approche descriptive Présentation du site 40 ha de prairies situées dans la réserve nationale de la Grande Sassière (2340 m d’altitude)

12. Approche descriptive Capture et marquage 756 individus depuis 1990

13. Approche descriptive Structure spatiale Terriers nombreux (plus de 80 trous) Un système principal… Territoires de 2,5 ha en moyenne mais de taille variable Assez stable d’années en années … et des terriers de secours

14. Approche descriptive Structure sociale Dominants ♀ ♂ Subordonnés • Famille élargie (2 – 15) • Monogamie sociale • Reproduction despotique • Une portée par an (4; 1-7) • Dispersion à partir de 2 ans ♀ ♀ ♂♂ Immatures Juvéniles ♀♂ ♀♂

15. Approche descriptive Comportement social Comportements amicaux dans le groupe mais pas toujours Comportements agressifs entre groupes voisins Infanticide

16. Approche descriptive Conclusion • La marmotte alpine présente trois caractéristiques • intéressantes pour un mammifère : • Hibernation • Un comportement social élaboré • Monogamie sociale

17. Approche fonctionnelle Dynamique de Populations 1 Quelle est le type de démographie de la marmotte alpine ? • Trois paramètres nécessaires pour comprendre l’évolution • des effectifs de la population : • La probabilité de se reproduire • La fécondité • La survie

18. Approche fonctionnelle Dynamique de Populations 1 • La probabilité de se reproduire • Reproduction dépend de l’accès à la dominance •  Age dominance • 2 subordonné à dominant 0.2800.068 • 3+ subordonné à dominant 0.1530.079 • Parmi les femelles dominantes, les 2/3 se reproduisent chaque année

19. Approche fonctionnelle Dynamique de Populations 1 • La fécondité • De 1 à 7 petits par portée • En moyenne 4 petits par portée • Environ 30 g à la naissance • Environ 350 g à l’émergence (sevrage vers 40 jours)

20. Approche fonctionnelle Dynamique de Populations 1 • La survie • Age survie • 0 0.7200.038 • 1 0.8040.077 • 2 0.5030.080 • 3+ subordonnés 0.5710.101 • 3+ dominants 0.8570.054

21. Approche fonctionnelle Dynamique de Populations 1 La démographie de la marmotte ne correspond pas … … à celle d’un petit rongeur… … mais à celle d’un grand mammifère  Adaptation au milieu extrême (froid) ???

22. POURQUOI ??? Approche fonctionnelle Sex-ratio 2 Il y a un déséquilibre en faveur des mâles dans les portées On attend 50% de mâles et 50% de femelles dans les portées Or, parmi 207 marmottons nés dans 53 portées, on observe 57,8% de mâles

23. Approche fonctionnelle Sex-ratio 2 La théorie nous dit que la sex-ratio peut être déséquilibrée en faveur d’un sexe, si ce sexe est avantageux en terme évolutif  Si les mâles sont produits en excès, c’est donc qu’ils procurent un avantage sélectif aux parents  La question est donc : quel est l’avantage apporté par les mâles ?

24. juvenile survival number of subordinate females number of subordinate males Approche fonctionnelle Sex-ratio 2 L’avantage est décelable pendant l’hibernation ! Les mâles, en se réveillant périodiquement produisent de la chaleur et servent de bouillotte aux marmottons qui économisent ainsi leur réserve de graisse

25. Mécanisme ??? Approche fonctionnelle Sex-ratio 2 Une femelle donnée mâles absents: sr = 0.65 mâles presents: sr = 0.46 Les femelles semblent capables d’ajuster la sex-ratio dans leur portée en fonction de leur besoin

26. ? Monogamie sociale =monogamie génétique  Les partenaires sociaux sont-ils les pères des marmottons nés dans leur groupe ? Approche fonctionnelle Monogamie 3 Chez les espèces vivant en couples, de nombreuses observations révèlent l’existence de copulations hors couples (EPC)

27. DNA Amplification PCR DNA extraction Migration et analyse Approche fonctionnelle Monogamie 3 Typage moléculaire tissue

28. Hétérozygote Homozygote Approche fonctionnelle Monogamie 3 Typage moléculaire

29. Approche fonctionnelle Monogamie 3 Analyse de paternité Incompatibilité = 0 WPY Comparaison Femelle dominante/ jeune Comparaison Male dominant/ jeune Incompatibilité >= 1 EPY

30. Approche fonctionnelle Monogamie 3 Analyse de paternité Portées du couple 69% (47) WPY 68.5% (161) WPY 16% (38) Portées mixtes 26.5% (18) EPY 12.5% (29) Portées hors-couple 4.5% (3) EPY 3% (7)

31. Mâles  Nombre de partenaires Monogamie socialemonogamie génétique ➨ Approche fonctionnelle Monogamie 3 Causes évolutives des copulations hors couples chez les espèces monogames ? ? Femelles  Nombre de partenaires  Qualité du partenaire  Nombre de jeunes  Qualité des jeunes

32. Approche fonctionnelle Monogamie : le point de vue des femelles 3 les EPC sont un moyen de modifier le choix du partenaire  gains immédiats  gains génétiques • Quel type de gain génétique ? • acquisition de bons gènes • acquisition de gènes compatibles • diversification des génomes de la portée

33. Approche fonctionnelle Monogamie Monogamie : le point de vue des femelles 3 Caractéristiques des mâles « cocufiés »  modélisation de l’occurrence des EPP Caractéristiques des mâles acquérant des EPP  comparaisondes deux types de mâles Performances des descendants  comparaison des deux types de jeunes (EPY vs WPY)

34. Approche fonctionnelle Monogamie Monogamie : le point de vue des femelles 3 Caractéristiques des mâles « cocufiés » Les mâles « cocufiés » sont très ou très peu génétiquement similaires à la femelle dominante

35. Approche fonctionnelle Monogamie : le point de vue des femelles 3 Caractéristiques des mâles acquérant des EPP Plus les parents se ressemblent génétiquement, plus le jeune est génétiquement similaire à sa mère

36. Approche fonctionnelle Monogamie Monogamie : le point de vue des femelles 3 Caractéristiques des mâles acquérant des EPP Les mâles qui obtiennent des EPP sont moins similaires génétiquement à la femelle que les mâles « cocufiés »

37.        Approche fonctionnelle Monogamie Monogamie : le point de vue des femelles 3 Performances des descendants Survie • Survie réelle • Juvéniles:EPY > WPY • 1 an:EPY > WPY • Survie apparente • 2 ans:EPY > WPY • 3 ans et + : EPY = WPY Survie: EPY > WPY

38. Approche fonctionnelle Monogamie Monogamie : le point de vue des femelles 3 Performances des descendants Accès à la dominance  2 ans: EPY = WPY 3 ans et +:EPY > WPY  Accès à la dominance: EPY > WPY

39. Approche fonctionnelle Monogamie Monogamie : le point de vue des femelles 3 Conclusion pour la femelle Les copulations hors couples permettent la production de jeunes ayant une consanguinité optimale Ces jeunes « illégitimes » ont de meilleures performances que les jeunes « légitimes »  Les femelles retirent un bénéfice génétique des copulations hors couples

40. ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ subordonné apparenté transient Approche fonctionnelle Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! 3 ♀ ♂ ♂ ♀ autre famille ♂ ♂ subordonné non apparenté

41. Approche fonctionnelle Approche fonctionnelle Approche fonctionnelle Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! 3 Le contexte social est important

42. ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ Approche fonctionnelle Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! 3 Dominants ♀ ♂ ♂ ♀ autre famille ♂ ♂ subordonné apparenté transient subordonné non apparenté 81%(17) des portées 73% (26) des EPY 19% (4) des portées 27% (10) des EPY

43. Approche fonctionnelle Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! 3 Conclusion pour les partenaires sociaux • ils réussisent partiellement à contrôler leurs subordonnés mâles • ils perdent probablement le contrôle des mâles transients • le contrôle de la reproduction est coûteux pour les mâles dominants •  ils n’obtiennent pas de paternités hors couples • interaction entre choix du partenaire et compétition entre mâles • seuls les subordonnés non apparentés à la femelle ont des EPP

44. Approche fonctionnelle Monogamie : qu’en est-il des mâles hors couple ? 3 ?

45. Approche fonctionnelle Monogamie : un jeu complexe à 3 joueurs ! 3 La femelle doit être contrainte dans le choix de son partenaire social Un mâle extra-pair doit être disponible EPC et le mâle dominant doit perdre le contrôle de la reproduction

46. Fichez-nous la paix !!!