Download
1 / 20
200 likes | 380 Views
Modele ze strukturą wieku. Omawiając procesy rozrodczości i śmiertelności zakładaliśmy jednorodność populacji oznaczającą że osobnik rodzi się w pełni ukształtowany i zachowuje pełnię sił do śmierci. Wprowadzimy do populacji strukturę wieku.
E N D
Modele ze strukturą wieku • Omawiając procesy rozrodczości i śmiertelności zakładaliśmy jednorodność populacji oznaczającą że osobnik rodzi się w pełni ukształtowany i zachowuje pełnię sił do śmierci. Wprowadzimy do populacji strukturę wieku. • Ponieważ rozważanie zmiany wieku w sposób ciągły jest zbyt skomplikowane, wprowadzimy pewne uproszczenia
Wprowadzenie struktury wieku • Podzielenie populacji E na klasy wieku • Zadanie funkcji przejścia z jednej klasy wieku do następnej. • Ten sposób podejścia został wprowadzony przez H. P. Lesliego • Dlatego też następujące modele będziemy nazywać modelami Lesliego a macierze reprezentujące te modele macierzami Lesliego
Założenia • Wiek osobników nie zmienia się w sposób ciągły • Opis populacji sprowadza się do podania liczebności poszczególnych klas wieku • W obrębie danej klasy wieku osobniki są jednakowe czyli każda klasa jest jednorodna • Różnice między klasami wyrażają się różną rozrodczością i śmiertelnością.
Stan populacji w chwili t zapisujemy w postaci wektora Nt= • Jednostkowe przyrosty czasu przechodząc z chwili t do t+1 są równe przyrostom wieku osobników. • Dana klasa zapełnia się w całości osobnikami które przeżyły będąc w klasie młodszej • Wszystkie osobniki z najstarszej klasy wymierają • Najmłodsza klasa wypełnia się wszystkimi narodzonymi osobnikami
Schemat Nt1 N1t+1 Nt2 N2t+1 : N3t+1 Ntk-1 : Ntk Nkt+1
Wzory • mi≥0 liczba potomstwa produkowana przez osobnika z klasy wieku i, i=1, 2, …, k. • si[0,1] oznacza przeżywalność osobników w klasie wieku i. Oznacza to ile procent osobników przeżyło i stało się osobnikami z klasy wieku i+1 • Najmłodsza klasa: N1t+1= • i+1 klasa: Ni+1t+1=siNit i=1, 2, …, k-1.
Wobec tego zależność Nt+1 od Nt jest liniowa. • Niech M= • Otrzymujemy wzór rekurencyjny Nt+1=MNt. • Dzięki modelowi Malthusa znamy rozwiązanie tego równania rekurencyjnego: Nt=MtN0, gdzie Mtoznacza pomnożenie macierzy M t razy przez siebie. • Własności rozwiązań równania rekurencyjnego zależą w sposób istotny od macierzy M.
Stabilna struktura wieku • W niektórych przypadkach istnieje stabilna struktura wieku oznaczająca ze wraz z upływem czasu wektor Nt zbiega do wektora N. Zbieżność taką rozumiemy jako zbieżność po wyrazach. Nti→Ni, i=1, …, k, przy t→∞ • Istnienie stabilnej struktury wieku zależy od pierwszego wiersza macierzy. Jeśli wskaźniki i, dla których mi>0, nie mają większego wspólnego dzielnika niż 1, to istnieje i jest osiągana stabilna struktura wieku.
Cykliczne zmiany struktury wieku • Jeśli nie jest spełnione to założenie czyli np. tylko mk≠0 co oznacza że rozmnażają się tylko osobniki z najstarszej klasy, mogą pojawić się cykliczne zmiany struktury wieku. • Rozpatrzymy najprostszy przykład: Macierz Lesliego M= Oznaczająca tylko dwie klasy wieku-osobników niedojrzałych nie mogących się rozmnażać oraz osobników dojrzałych zdolnych do rozmnażania.
Odpowiednio s oznacza przeżywalność klasy niedojrzałych osobników a m oznacza współczynnik rozmnażania osobników dojrzałych. Jeśli policzymy kolejne potęgi macierzy M, to otrzymamy wzory: • M2t+1= • M2t=
Dowód • Powyższe wzory udowodnimy indukcyjnie. • 1 krok indukcyjny M2= = • Wzory są prawdziwe dla t=1, załóżmy że są prawdziwe dla t i pokażemy ich prawdziwość dla t+1. • M2t+1=M2tM= = • M2t+2=M2tM2= =
Dowiedliśmy prawdziwości postulowanych wzorów. • Ostatecznie ewolucję struktury wieku opisują dane wzory: • N2t+1= • N2t=(ms)tN0
Zauważmy że zachowanie ciągów N2t i N2t+1 zależy od iloczynu ms • ms=1 to oba ciągi są stałe i obserwujemy rozwiązanie oscylujące • ms>1 to ciągi rosną do nieskończoności i obserwujemy proces rozrodczości • ms<1 to ciągi zbiegają do wektora zerowego i obserwujemy proces śmiertelności
Interpretacja Biologiczna • Iloczyn ms jest równy liczbie potomstwa dojrzałego osobnika pomnożonego przez współczynnik przeżycia.Jeśli m=2 to: • Populacja rozwija się gdy s> , więcej niż jeden potomek dożywa wieku dojrzałego. • Populacja wymiera gdy s< , mniej niż jeden potomek dożywa wieku dojrzałego. • Populacja wykazuje stabilne oscylacje gdy s= ,czyli dokładnie połowa osobników dożywa wieku dojrzałego
Przykład • Zajmijmy się przypadkiem gdy m=2 i s= który opisuje następująca sytuację. Każdy osobnik dojrzały ma dwóch potomków z czego tylko połowa z nich przeżywa do wieku dojrzałego. Na początku mamy N01 osobników młodych i N02 osobników dojrzałych. Po upływie jednostki czasu mamy N11=2N02 i N12= N01 • W następnej chwili schemat się powtarza i mamy N12=2N21=2( N01)=N01 oraz N22= N11= (2N02)=N02
Widzimy zatem że wróciliśmy do początkowej struktury wieku. Iterując tę procedurę dochodzimy do ogólnego wzoru: • N2t=N0 • N2t+1= • Występują zatem oscylacje, w chwilach parzystych struktura wieku się nie zmienia, chwilach nieparzystych zmienia się w stosunku do chwili początkowej.
Rozróżnienie płciowe • Wprowadzamy rozróżnienie płciowe • Niech Nit oznacza liczebność samic w klasie wieku i w czasie t oraz Pit oznacza odpowiednio liczebność samców. • Niech ni będzie liczbą potomków płci żeńskiej przypadającą na jedną samicę z klasy wieku i oraz mi odpowiednio liczbą potomków płci męskiej. Niech si i zioznaczają odpowiednio przeżywalność samic i samców
Wzory • N1t+1= • P1t+1= • Ni+1t+1=siNit • Pi+1t+1=ziPit
Uwagi • Jest to uproszczony model nie uwzględniający w jawny sposób udziału samców w rozmnażaniu. Można to uwzględnić zakładając że ni oraz mi nie są stałe a zależą od liczby samców w poszczególnych grupach. • Można wprowadzić założenie że nie wszystkie osobniki opuszczają daną klasę wiekową, wyróżniamy wtedy także inne stadia rozwoju. • Wszystko to powoduje dalsze modyfikacje macierzy M oraz komplikacje i trudności modelu.
