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Yajuan J Liu, Matthew C Hodson, Benjamin D Hall

Perte du flagelle survenue une seule fois dans la lignée des Fungi : Structure phylogénétique du Règne des F ungi déduite à partir des sous-unités des gènes de la RNA polymérase II. Diversité des organismes marins. Yajuan J Liu, Matthew C Hodson, Benjamin D Hall.

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Yajuan J Liu, Matthew C Hodson, Benjamin D Hall

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  1. Perte du flagelle survenue une seule fois dans la lignée des Fungi: Structure phylogénétique du Règne des Fungidéduite à partir des sous-unités des gènes de la RNA polymérase II Diversité des organismes marins Yajuan J Liu, Matthew C Hodson, Benjamin D Hall Départements de Biologie et des Sciences du génome, Université de Washington, Seattle, USA Article publié le 29 Septembre 2006 Réalisé et présenté par : Ben GharbiaHela & Gara Manel

  2. Introduction • Objectif de l’étude : Fournir une phylogénie moléculaire plus robuste afin de: 1- Cerner la structure phylogénétique du Règne des FUNGI 2- Déterminer si un seul événement de perte du flagelle a été responsable de sa perte chez la majorité des FUNGI. CONTROVERSES: • Les Microsporidies forment-elles un groupe frère des FUNGI ? • Les Glomales constituent-ils le 5ème phylum des FUNGI ? • La perte du flagelle est-elle survenue une seule fois ou à plusieurs reprises au cours de l’évolution des FUNGI ?

  3. Les Fungi: Généralités • Eucaryotes / Unichontes / Opistochontes • Paroi chitineuse (caractère commun mais pas spécifique) • Saprotrophes, pathogènes ou symbiontes mutualistes des plantes et des insectes.

  4. Méthodeadoptée Zygomycètes (8) Basidiomycètes (9) Ascomycètes (32) Matériaux • 58 taxons utilisés Groupes externes: 10 taxons d’animaux, de plantes et de protistes. Microsporidies (4) Chytridiomycètes (9) L’échantillonnage a concerné: - 4 des 5 ordres de Chytridiomycota - 4 ordres représentant toutes les classes de Zygomycota

  5. Techniques moléculaires et analyses phylogénétiques • Culture des Fungi • Extraction de l’ADN • Amplification par PCR • Clonage • Séquençage d’ADN

  6. Amorces RPB1 et RPB2 utilisées dans l’amplification PCR

  7. Les gènes les plus utilisés dans la phylogénie fongique à grande échelle: EF-1 α / 5.8 S / ADNr 28 S / ADNr 18 S / RPB1 et RPB2 ADNr 18 S (ADN ribosomal) RPB1 (La plus large sous-unité d’ADN nucléaire dépendante de l’ARN polymérase II) RPB2 (Seconde plus large sous-unité d’ADN nucléaire dépendante de l’ARN polymérase II) • Le gène ADNr 18 S est celui qui se rapproche le plus des gènes RPB1 et RPB2 (efficacité à fournir une résolution génétique) Ce gène a donc été inclus pour faciliter les tests de congruence, entre ADNr 18 S et les arbres RPB • Pour chaque taxon, ils ont séquencé au moins 3,1 kb de RPB1, 2,7 kb de RPB2 et plus de 1,8 kb d’ADNr 18S.

  8. Analyses phylogénétiques réalisées Inférence bayésienne  « probabilité a posteriori » Maximum de parcimonie arbre le plus parcimonieux  réalisées pour - ADNr 18 S - RPB1 et RPB2 individuellement - Les séquences RPB combinées

  9. Choix de l’arbre le plus parcimonieux et validation de la structure phylogénétique proposée Programmes , tests et Outils statistiques utilisés • Clustal X • PAUP*4.0b10 (et les tests d’homogénéité par paires) • AIC (Akaike Information Criterion) • MODELTEST 3.7 • MrBayes v3.1 • MCMC (Markov Chain Monte Carlo) • TREE-PUZZLE 5.0 • Test SH (Shimodaira-Hasegawa)

  10. Résultats 1) Relation phylogénétique basée sur les séquences de protéines RPB1 et RPB2 Résultats des tests (SH) pour des hypothèses alternatives

  11. Phylogénie des Fungi basée sur les séquences RPB1 et RPB2 Monophylétiques Schémas distincts en ce qui concerne la composition de base des taxons majeurs Paraphylétique Ascomycota Basidiomycota Zygomycota Chytridiomycota Microsporidia

  12. Relation phylogénétique basée sur les séquences de protéines RPB1 et RPB2  Clade Zygomycota • Glomale Zygomycètes Trichomycètes • ChytidiomycètesParaphylétique + Taxon basal des Fungi Blastocladiales Chytridiales = le clade le plus basal • Microsporidies = groupe frère des Fungi • (Mais: Microsporidiesϵ Chytridiales = hypothèse non rejetée)

  13. Résultats 2) Relation phylogénétique basée sur l’ADNr 18 S Monophylétiques • Membres Zygomycota (dans 3 clades) *Glomales *Chitridiomycètes *Trichomycètes • Chitridiomycètes • *Blastocladiales • *Restes Chitridiomycètes • + Basidiobolus (des Zygomycètes) Polyphylétiques (Test SH?) Ascomycota Basidiomycota Zygomycota Chytridiomycota

  14. Comparaisons entre ADNr 18 S et gènes RPB au niveau de la topologie et du support statistique des clades majeurs • Tests d’homogénéité: ADNr 18S RPB1 et RPB2 • Données RPB: congruentes entre elles

  15. Discussion Chytridiomycota = Paraphylétique  Taxon basal des Fungi • 2 lignées majeures: - Blastocladiales - Chytridiales-Spizellomycetales- Monoblepharidales Avec Neocallimasticales comme outliner • Analyses morphologiques et structurales •  3 clades dans Chytridiomycota - Blastocladiales - Neocallimasticales - Spizellomycetales- Chytridiales-Monoblepharidales = la lignée la plus basale dans le Règne des Fungi

  16. Perte du flagelle • Transition Mer-Terre: une seule fois durant l’évolution des Fungi • Chytridiomycota : considérés comme aquatiques  zoospores - Flagellées - nécessitent de l’eau pour leur dispersion • Ascomycota, Basidiomycota et Zygomycota = Clade bien soutenu (Φ flagelle)

  17. Flagelle perdu en un seul événement  coïncidant avec: • Perte des microtubules 9+2 des centrioles • Apparition du corps du pôle du fuseau (SPB) en tant que centre d’organisation des microtubules (mitose +méiose) • Passage des habitudes de croissance aquatiques à des habitudes terrestres. • Perte de cellules mobiles  méthodes alternatives de libération et de dissémination des gamètes chez les Fungi

  18. Zygomycota = Monophylétique • ZygomycotaMonophylétique(RPB) (regroupant Zygomycètes, Trichomycètes et Glomales) • Phylogénies publiées (ADNr , β-tubuline, EF-1 α)  ZygomycotaNon Monophylétique • Zygomycota monophylétique (incluant Glomales) •  + probable qu’un clade de Glomales avec Ascomycota et Basidiomycota (Tests SH)

  19. Relation Microsporidies-Fungi • Etudes précédentes: • Microsporidies = taxon au sein du Règne des Fungi • Microsporidies auraient évoluer à partir d’ « HarpellaleanFungi » (=Trichomycètes) (Cavalier-Smith) • Microsporidies = Position phylogénétique hors du Règne des Fungi = Groupe frère des Fungi excellent support statistique

  20. Conclusion • Perte du flagelle chez les Microsporidies = événement distinct de l’événement générateur de perte chez: Zygomycota/Basidiomycota /Ascomycota • Les Glomales ne constituent pas le 5ème phylum des Fungi • Ancêtre commun des Fungi, des Microsporidies et des Métazoaires Envisagé comme un unicellulaire, flagellé, hétérotrophe • La perte du flagelle est survenue une seule fois durant l’évolution des Fungi permettant aux phylums fongiques dérivés de s’adapter de l’environnement aquatique à l’environnement terrestre.

  21. Annexe Programmes , tests et Outils statistiques utilisés

  22. Critiques • Les résultats obtenus sont différents de ceux des études précédentes. • Mais, ils présentent un support statistique important. Les 4 grands groupes de Fungi (Ouvrage de Biologie – Raven, Johnson, Losos et Singer, 7ème édition) Les 5 phylums de Fungi (Manuel de Biologie – Campbell et Reece, 7ème édition) Disparitions répétées des flagelles (Manuel de Biologie – Campbell et Reece, 7ème édition) 5 Phylums Zygomycotaparaphylétique Disparitions répétées des flagelles

  23. Le choix du titre n’est pas très approprié. • Etapes du travail non respectées: • Résultats précédent la partie matériel et méthodes: • Les informations: pas ordonnées • La méthodologie et les techniques utilisées: pas claires • Il aurait été beaucoup plus pédagogique d’ajouter un partie pré-requis au début de l’article expliquant brièvement les techniques citées plus tard. • L’article n’est pas synthétique. • Les structures de phrases (par ailleurs trop longues) et la langue utilisée rendent la compréhension de cet article fastidieuse.

  24. Références • Bouharmont J, Masson PL, Van Hove C (2007) Biologie. Boeck edition , p 599-616. • Campbell N, Reece J (2007)Biologie.Pearson Education France 7èmeedition, p 659-678. • Liu Y, Whelen S, Hall B (1999) Phylogeneticrelationshipamongascomycetes: evidencefrom RNA polymerase II subunit.Molecularbiology and Evolution 16: 1799-1808. Sites web (Décembre 2009): http://www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque/Master_Oceanographie_Biologie_Ecologie_ Marine/Cours_DOM_Boudouresque_6_2009_web.pdf http://en.wikipedia.org/wiki/Bayesian_inference http://mathworld.wolfram.com/BayesianAnalysis.html http://bips.u-strasbg.fr/fr/Documentation/ClustalX/ http://fr.wikipedia.org/wiki/S%C3%A9quen%C3%A7age_de_l'ADN ftp://ftp.cirad.fr/pub/group-r/groupe-r/Fiches/AIC_v3.pdf http://en.bio-soft.net/tree/MODELTEST.html http://hal.archives-ouvertes.fr/docs/00/19/30/36/PDF/Delsuc-Biosys04a.pdf http://en.bio-soft.net/tree/MODELTEST.html http://en.bio-soft.net/tree/paup.html http://www.ens-lyon.fr/RELIE/PCR/principe/anim/presentation.htm http://www.tree-puzzle.de/ http://www.ens-lyon.fr/PHYSIQUE/PHENIX_ISIS/TOURNERET.pdf

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