Evolučný prístup k správaniu živočíchov

1. Evolučný prístup k správaniu živočíchov Na rozdiel od iných prírodovedných či humanitných disciplín sa moderná etológia, resp. behaviorálna ekológia zaoberá nielen mechanizmami ako k danému javu dochádza (proximátna rovina), ale aj aký to má evolučný význam (ultimátna rovina). Príklad: Evolúcia monogamie u hraboša Drvivá väčšina živočíchov je promiskuitá, existujú však aj výnimky. V USA sa vyskytuje hraboš Microtus ochrogaster, ktorý je viac-menej (na rozdiel od väčšiny iných hrabošov) monogamný, t.j. samec žije celú reprodukčnú sezónu s 1 samicou. Prečo? Výskumníci zistili, že počas kopulácie sa do krvi vylučuje antidiuretický hormón (ADH), ktorý sa naväzuje na špeciálne proteínové receptory v mozgu a vyvolávajú v tele hraboša príjemné pocity.

2. Ak je toto príčinou monogamie, potom by polygýnne druhy hrabošov (t.j. tie, kde samce striedajú viac samíc) nemali mať receptory na ADH. Čo zistil výskum? Skutočne, polygýnne hraboše majú podstatne menej receptorov na ADH v mozgu ako monogammné. Prítomnosť receptorov na ADH poukazuje na to, že monogamné hraboše musia mať gén, ktorý tvorbu receptorov podmieňuje. Tento gén výskumníci našli a preniesli ho do mozgov polygýnnych hrabošov a zistili, že z polygýnnych hrabošov sa stali monogamné. Tento výskum prebieha na proximátnejrovine – pýtame sa ako k danému javu dochádza.

3. Ďalšia skupina výskumníkov skúmala problém inak. Zisťovali, čo by sa stalo, keby mali samice možnosť páriť sa s inými samcami – keď sa odstránil monogamný samec, viac ako polovica samíc sa s cudzím samcom spárila . Z evolučného pohľadu sa môžeme domnievať, že samce, ktoré ostali pri samiciach a bránili ich pred cudzími samcami mali viac potomkov. Takýto scenár je pravdepodobný hlavne v podmienkach nízkej populačnej hustoty – vydať sa na cestu za ďalšou samicou je riskantné z hľadiska predácie ako aj straty energie na súboje so samcami, ktoré si svoje partnerky strážia.

4. Vyplýva z toho, že pôvodnou taktikou mohla byť polygýnia, a v súčasnosti je hlavnou stratégiou monogamia. Postupnosť pri vývoji polygýnie mohla byť nasledovná: 1. Polygýnne samce boli najprv reprodukčne úspešné, ale subordinované samce začali využívať novú stratégiu - infanticídu. Zabíjali potomkov dominantných samcov a tým im znižovali reprodukčný úspech. 2. Protistratégiou samíc mohla byť promiskuita – spárením s viacerými samcami znižovali riziko infanticídy (samce nezabíjajú vlastné alebo PRAVDEPODOBNE vlastné mláďatá). 3. Samce mohli reagovať na promiskuitu tým, že dávali na samice pozor (mate guarding). Tým, že boli v pároch so samicami investovali viac do potomkov a vychovávali viac mláďat ako promiskuitné samce. Vyplýva z toho, že súčasná monogamia je výsledkom série evolučných zmien vplývajúcich na reprodukčný úspech. Tento výskum prebieha na ultimátnej rovine – pýtame sa z akého dôvodu k uvedenému javu došlo. Proximátna aj ultimátna úroveň sú komplementárne a spoločne poskytujú odpovede na rôzne evolučné otázky.

5. Prirodzený výber a behaviorálne adaptácie ovplyvňujúce prežitie Gény jedincov, ktorí sa vyznačujú určitou behaviorálnou stratégiou, ktorá v im určitom priestore a čase zvyšuje šance na prežitie, sa dostávajú do ďalšej generácie častejšie ako gény jedincov, ktorí túto stratégiu postrádajú = sú ovplyvnené prirodzeným výberom. Behaviorálne (ako aj iné – napr. morfologické) stratégie zvyšujúce šance na prežitie však nikdy nie sú perfektné a dajú sa znova skúmať na proximátnej alebo ultimátnej úrovni. Príkladom môže byť defenzívne správanie čajok smejivých (Larus ridibundus). Proximátna rovina: napr. Aké centrá v mozgu sú aktivované prítomnosťou predátora? Ultimátna rovina:Z akého dôvodu došlo v prirodzenom výbere k selekcii defenzívneho správania?

6. Výskumníci predpokladali, že defenzívne správanie by malo byť namierené proti predátorom, ktorí rabujú hniezda čajok. Ak je defenzívne správanie evolučnou adaptáciou, mali by výhody z tohto správania byť > ako nevýhody. V línii od okraja do stredu kolónie umiestnili slepačie vajcia (každých 10 m 1 vajce) a pozorovali ako súvisia útoky čajok s úspešnosťou predácie. Zistili, že 1. Vrany boli napádané častejšie v strede kolónie v porovnaní s okrajom kolónie + 2. Predácia vajec bola vyššia na okrajoch kolónie v porovnaní so stredom kolónie. = defenzívne správanie v súlade s hypotézou pozitívne ovplyvňuje prežívanie potomkov a ide o adaptáciu. Prečo však toto správanie nie je vyvinuté u všetkých jedincov a prečo nie je ochrana pred predátormi 100%-ná?

7. Koevolúcia – tento vzťah vzniká vtedy, ak jedince jedného druhu ovplyvňujú zdatnosť (fitness) druhého druhu. Tento pojem znamená, že v evolúcii nikdy nedôjde k absolútnej stabilite medzi druhmi, ktoré sú v koevolučnom vzťahu. Ak je defenzívne správanie účinné voči vranám, nebude to trvať navždy, pretože samotné vrany sú pod selekčným tlakom a dá sa očakávať, že tie vrany, ktoré budú defenzívne reakcie čajok ignorovať alebo im inak predísť, budú úspešnejšie, začnú rabovať hniezda a čajky budú musieť prísť s inou, efektívnejšou stratégiou. • Obmedzené množstvo efektívnych mutácií – nie každá mutácia je v danom priestore a čase výhodná. Napr. obezita u ľudí je výsledok nadmernej preferencie energeticky bohatej potravy. Táto preferencia bola výhodná v časoch nedostatku potravy, dnes je však najmä v bohatých krajinách nevýhodná, pretože ľudia sa nachádzajú v podmienkach, kde je potravy dosť (čo v minulosti, keď došlo k selekcii tejto preferencie, nebolo). Napr. intenzívne defenzívne správanie môže byť pre čajky fatálne, ak je predátorom napr. líška, ktorá ich môže chytiť.

8. 3. Pleiotropia – gény obvykle kódujú viaceré znaky a mutácia týchto génov zároveň ovplyvňuje viaceré znaky naraz. Napr. existuje gén (p. 53), ktorý znižuje riziko vzniku rakoviny, ale rovnaký gén negatívne vplýva na účinnosť kmeňových buniek, ktoré obnovujú tkanivá. Podobne napr. gén ovplyvňujúci albinizmus zároveň vplýva na vznik strabizmu (škuľavosti) – nie je to však podmienka. ???Prečo nebola schizofrénia vyradená prirodzeným výberom? Schizofrenici trpia rakovinou menej ako iní, zatiaľ nevieme prečo. ???

9. Vyplýva z toho, že stratégie majú obvykle okrem pozitív aj negatíva (tzv. benefits & costs) a nikdy nebudú perfektnými adaptáciami. Napríklad v kolóniách pomorníka Stercorarius skua sa zistilo, že mláďatá a vajíčka sú menej predované vo väčších kolóniách (BENEFIT +) – dalo by sa očakávať, že prirodzený výber bude preferovať obrovské kolónie, kde môžu rodičia efektívne odháňať predátorov. Ibaže rast mláďat je vo väčších kolóniách pomalší (COST -). Veľké kolónie zapríčiňujú kompetíciu o potravu (-), ľahší prenos chorôb (-) a podobne.

10. Kritici by mohli namietať, že prezentované výsledky sú ovplyvnené rôznymi náhodnými faktormi a nemožno z nich rekonštruovať evolúciu určitého znaku. Existujú preto aj komplementárne metódy založené na porovnávacom - komparatívnom výskume. Príklad: Predikcia - Ak je defenzívne správanie adaptácia proti predátorom, potom u druhov, ktoré majú málo predátorov toto správanie nemalo byť vyvinuté v takej miere ako u druhov, kde je predátorov veľa. Čo ukázal výskum? Defenzívne správanie je častejšie u druhov hniezdiacich na zemi Defenzívne správanie je zriedkavé u druhov hniezdiacich na skalách

11. Čo z toho vyplýva? Ak predpokladáme, že rôzne čajky sa vyvinuli z 1 pôvodného druhu, evolúcia defenzívneho správania súvisí s tzv. divergentnou evolúciou – ak zemné druhy boli defenzívne, tak u skalných prestala pôsobiť selekcia na pretrvávanie tohto správania, lebo nebolo dôležité. Ak však tvrdíme, že defenzívne správanie je obranou voči terestrickým (zemným) predátorom, existuje aj u iných, nepríbuzných druhov, kde by vzniklo nezávisle, tzv. konvergentnou evolúciou? Čo ukázal výskum? Zemná veverica z USA - Otospermophilus beecheyi Brehuľa riečna Riparia riparia U fylogeneticky vzdialených druhov sa konvergentne vyvinulo podobné defenzívne správanie

12. Je skutočne defenzívne správanie namierené proti predátorom? Výskum ukázal, že napr. vtáky sú schopné rozpoznávať nebezpečné druhy od neškodných. Napr. trsteniariky reagujú agresívne na preparáty jastrabov krahulcov, ktorí môžu predstavovať nebezpečenstvo predácie, naopak preparáty hrdličiek si nevšímajú (Trnka & Prokop, 2012). = Defenzívne správanie je antipredátorská adaptácia

13. Antipredátorské stratégie môžu byť ovplyvnené aj veľkosťou skupiny. Príklad: Niektoré motýle sa koncentrujú pri mlákach, z ktorých vysávajú vodu a minerálne látky. Ak je skupina väčšia, sú nápadnejšie pre predátorov (COST - ), na druhej strane čím ich je viac, tým menšie percento bude napadnuté predátorom (BENEFIT +). V grafe je vidieť, že čím bola skupina motýľov väčšia, tým bola pravdepodobnosť predácie jednotlivca nižšia. Roje podeniek sa vysvetľujú podobným spôsobom.

14. Veľká skupina môže prispieť k efektívnej obrane Napríklad larvy niektorých múch sa živia listami eukalyptov. Zdržiavajú sa v skupinách a na predátorov vyvrhujú toxické výlučky. Sociálne žijúci hmyz (včely, osy a pod.) využíva skupinový útok na predátora, čo je podstatne efektívnejšie ako útok jednotlivca.

15. Ale pozor, aj veľká skupina môže byť nevýhodná Napr. intenzita antipredátorských reakcií prepelice sa zvyšuje s veľkosťou kŕdľa (BENEFIT+), pretože vždy aspoň jedna dáva pozor. Veľké kŕdle sú však nápadné pre predátorov a najvyššiu šancu majú prežiť jedince v kŕdľoch s n = 11 jedincov. PREČO? Pravdepodobnosť prežitia Veľkosť kŕdľa

16. Pretože 1. Príliš malé skupiny nemôžu byť dostatočne ostražité = sú napádané častejšie 2. Malé skupiny majú tendenciu hľadať ďalších jedincov, aby ich bolo viac = viac sa pohybujú a vystavujú sa predátorom 3. Veľké skupiny rýchlo vyčerpávajú potravné zdroje = tiež sa pohybujú viac a vystavujú sa predátorom. = prepelice si prednostne vyberajú kŕdle s 11 jedincami, kde je predácia najnižšia

17. Antipredátorskou stratégiou môže byť aj sfarbenie Klasickým príkladom vplyvu prirodzeného výberu na kryptické sfarbenie je motýľ piadivka brezová (Biston betularia). Vytvára 2 odlišné fenotypové formy. Hoci čierna forma bola podstatne zriedkavejšia, vplyvom priemyselného znečistenia sa v období 1850 – 1950 stala na niektorých miestach v USA a Veľkej Británie dominantnou formou. Experimentálne sa dokázalo, že biela forma je na tmavom kmeni častejšie napádaná predátormi. = Zmena prostredia spôsobila rapídnu zmenu vo výskyte pôvodne zriedkavého fenotypu.

18. Experimentálne sa dokázalo, že biela forma je na tmavom kmeni častejšie napádaná predátormi. Hygienamôže byť tiež antipredátorskou stratégiou – larva motýľa na obrázku pravidelne vyhadzuje svoje exkrementy von z listového zámotku. Keď sa v liste experimentálne exkrementy ponechali, boli častejšie napádané osami – predátormi húseníc – v porovnaní s kontrolnou skupinou.

19. Ale môže to byť aj presne naopak – „antihygiena“ funguje ako kamufláž mravcov z rodu Basiceros. Na rozdiel od iných mravcov sa nečistia a všetok prach z okolia sa im prichytáva na chĺpkoch. Ak sa ich dotkneme, neutekajú, ale ostávajú nehybné.

20. Alebo vlastné zbrane založené na pachu: Zemné veverica Otospermophilus beecheyi žujú hadie kože a následne si olizujú srsť. Experimentálne sa dokázalo, že keď hadom ponúkli filtračný papier, ktorým potreli kožu veveríc + papier, ktorým najprv potreli kožu veveríc a potom hadov, tak hady strávili 2x viac času kontrolou papierov, kde bol iba pach veveríc.

21. Mnohé formy antipredátorského správania nie sú objasnené a nazývajú sa aj Darwinove hádanky. Napríklad gazela Thomsonova (na obr.) predvádza v prítomnosti geparda skoky, ktoré sú na prvý pohľad nezmyselné, pretože jej nepomáhajú uniknúť pred predátorom. Existuje niekoľko hypotéz, ktoré sa toto bizarné správanie pokúšajú vysvetliť. Napr: Hypotéza alarmujúcich signálov predpokladá, že jedinec sa pokúša upozorniť ďalších členov skupiny (najmä geneticky príbuzných) na hroziace nebezpečenststvo. Hypotéza sociálnej kohézie predpokladá, že skákanie slúži na sformovanie skupiny v správnom smere. Hypotéza vyvolania zmätku – gazela môže zmiasť predátora. Hypotéza odstrašovania – skákanie je signálom pre predátora, ktorým dáva gazela najavo svoju zdatnosť (som na tom dobre, aj tak ma nechytíš). Okrem uvedených hypotéz existujú aj ďalšie, viď napr. princíp handicapu v sexuálnej selekcii. Z uvedeného vyplýva, že výskum antipredátorského správania nemusí vždy dospieť k jednoznačným záverom – naopak, mnohé otázky ostávajú otvorené a sú predmetom ďalšieho výskumu.

22. Darwinovou hádankou môže byť aj nápadnésfarbenie - byť nápadný = riskovať atak predátora. Nápadnosť však môže súvisieť aj s prítomnosťou toxických látok, na ktoré reagujú predátori s odporom (sojka na foto zvracia po požití toxického motýľa). Predátor si takýto incident dobre zapamätá a nebude útočiť na (geneticky príbuzných) jedincov pestro sfarbeného druhu. Keď týmto muchám vymenili krídla za krídla muchy domovej, boli predované pavúkmi častejšie. M. domovým však tieto sfarbené krídla nepomohli – nemávajú nimi tak ako Tephritidae. Dlho bolo hádankou, prečo niektoré muchy z čeľade Tephritidae mávajú krídlami akoby chceli upútať pozornosť predátora. V skutočnosti kresba na ich krídlach odzadu pripomína predátora – pavúka z čeľade skákavkovité (Salticidae) a muchy týmto spôsobom využívajú komunikačnékódypavúkov - predátorov vosvojprospech.

23. Teória hier (game theory) a jej aplikácia na antipredátorské správanie Podľa W.D. Hamiltona mohlo prispieť k vzniku skupín zhlukovanie z čisto sebeckých dôvodov. Pôvodný model = ŽIŤ INDIVIDUÁLNE Mutant mohol využívať iných v skupine ako živé štíty pred predátormi To mohlo byť až do určitej veľkosti skupiny VIAC VÝHODNÉ ako nevýhodné (viď predtým) BENEFIT > COSTS SEBECKÉ STÁDO Tučniaky neskáču do vody individuálne, ale v kŕdľoch. Pár z nich je predovaných = najlepšia stratégia je neskočiť prvý ani posledný = presadzovanie sebeckých záujmov.