korai domináns fajok érzékenyebbek a zavarásra

1. korai domináns fajok érzékenyebbek a zavarásra • kísérlet megjelölt fajokkal, alacsony ár mellett, amikor erősen ki voltak téve szárazságnak és az ezt fokozó szélnek • + szelektív legelés Ulva-n (rák: Pachygrapsus crassipes)  • kései fajok előbb a felszabadult foltokon jelennek meg, amint újabbak szabadulnak → átveszik a helyet

2. USA keleti rész: felhagyott földek szukcessziója, 19. században elhagyott farmokon • régi erdők helyén a tipikus domináns faj-sorrend: • egyéves füvek • évelő lágyszárúak, • cserjék • korai és kései szukcessziós fák • pionír faj: gyorsan megtelepednek a megzavart élőhelyen, propagulumok vagy jelen vannak már a földben vagy gyors diszperzióval terjednek át máshonnan

3. Ürömlevelű parlagfű(Ambrosia artemisifolia) felhagyott talajok tipikus egyéves növénye csírák hosszú ideig életképesek a talajon, csírázását elősegítő tényezők: - nem-szűrt fény - kis CO2 koncentráció - fluktuáló hőmérséklet

4. a parlagfüvet aztán más évelők szorítják ki (ált. fészkesek): kis magvak, nagyon nagy diszperziós képesség, landolás után rögtön csíráznak és kikelnek már őssszel. Tavasszal előnybe kerülnek, kiürítik a forrásokat (fény, víz, tér, tápanyagok). Kései szukcessziós fajok nem igénylik a fényt csírázáshoz, erdőlomb alatt pedig nem csíráznak a korai szukcessziós fajok

5. Pionír fajok: „üldözött” életstílus: túlélésük újabb és újabb zavart helyek megjelenésétől függ. Gyorsan nőnek, nem bírnak felülmaradni a kompetícióban. Relatív növekedési ráta kisebb a kései fajoknál, vszínű a tartószövetek mennyisége miatt is Fotoszintézis ráta: csökken a kései fajok fele Árnyéktűrés: kései szukcessziós fajok sikerének kulcsa

6. Idealizált fény-telítettségi görbék korai, közép és kései szukcessziós fajokra

7. Fák osztályozása: korai: többrétegű korona, jobban kihasználják a fényt virginiai/vörös cédrus (Juniperus virginiana) kései: egyrétegű korona cukorjuhar (Acer saccharum) amerikai bükk (Fagus grandifolia) ha együtt kolonizálnak egy helyet → többrétegű koronás fák gyorsabban nőnek az elején, később a késeiek dominánssá válnak

8. korai kolonizálók: hatékony mag-diszperzió korán szaporodnak és utódokat hagynak a környéken késeiek: nagyobb magvak gyengébb diszperziós képesség hosszú növekedés kontraszt a két „életstílus” között: „könnyen jött, könnyen ment...” „ami megvan, ahhoz ragaszkodom...”

9. Tilman: Cedar Creek Natural History Area, Minnesota, USA, felhagyott föld szukcessziója: jó vízlefutású talaj, tápanyag-szegény → faj-kicserélődés lassúbb egyéves növények 40 év múlva is dominánsak 60 év múlva: fásszárúak csak 60%-ban dominálnak ÁBRA – felhasználható N tartalom nő (vö. Glacier Bay)

11. Hipotézis: nitrogén mennyiségének növekedésével a fajok kompetitív dominanciája erősödik Kísérlet: N koncentráció megnövelése → predikcióknak megfelelő válasz Ambrosia artemisifolia – relatív abundancia csökkent szeder Rubus spp. – relatív abundancia nőtt

12. Az autogenikus szukcesszió mechanizmusai Horn – szukcessziós modell: hipotetikus erdőben prediktálhatók a fa fajösszetétel változások, ha: 1. ismerjük minden fafajra azt a valószínűséget amellyel egy egyed adott idő alatt helyettesíthet egy másik azonos vagy más fajú egyedet 2. ismerjük a kiinduló fajösszetételt

13. 50 év múlva Jelenleg Szürke nyír Blackgum Vörös juhar Bükk Szürke nyír 0.05 0.36 0.50 0.09 Blackgum 0.01 0.57 0.25 0.17 Vörös juhar 0.0 0.14 0.55 0.31 Bükk 0.0 0.01 0.03 0.96 Horn ötlete: a fák alatt található csemeték jelentik azt a valószínűséget, hogy a fákat milyen arányban helyettesítik ezek a fajok

14. Erdő kora (évek) 0 50 100 150 200 ∞ Öreg erdő Szürke nyír 100 5 1 0 0 0 0 Blackgum 0 36 29 23 18 5 3 Vörös juhar 0 50 39 30 24 9 4 Bükk 0 9 31 47 58 86 93 New Jersey, 25 éves erdő korona-alkotó fái alapján: predikciók évszázadokkal előre:

15. Fő tanulsága a Horn mátrix modellnek: a kiindulási összetételtől függetlenül, ha van elég idő, minden állapot egy stabil, stacionáris helyzetbe torkoll. - a végkifejlet elkerülhetetlen... mivel a modell elég precíz predikciókat fogalmaz meg, erdészeti kezelési és gazdálkodási célokra is alkalmazható ideális szukcessziós modell: nem csak prediktál, magyaráz is ehhez ismerni kell a biológiai alapját is fajcsere valószínűségi értékeknek

16. A szukcesszió mechanizmusai: facilitáció: korai fajok úgy módosítják az abiotikus környezeti tényezőket, hogy viszonlyag kevésbé lesz alkalmas számukra és alkalmasabb másoknak megtelepedésre Pl.: primér szukcesszió, gleccser tolerancia modell: megtűrik egymást, forrásokat különbözőképpen hasznosítják Pl.: felhagyott földek szukcessziója inhibíciós modell: mindenki ellenálló Pl. tengeri kövek és algák

17. Modellek közti fontos eltérés: hogyan pusztulnak el a korai fajok? facilitáció, tolerancia: forrásokért való kompetíció (fény, tápanyagok) inhibíció: helyi extrém fizikai zavarás vagy predáció

18. Tilman: forrás-arányok hipotézis – relatív kompetitív képességek változása idővel fajok dominanciáját szárazföldi szukcesszióban erősen befolyásolja - limitáló tápanyag a talajban (legtöbb esetben N) - fény szukcesszió korai szakaszában: kevés tápanyag, sok fény később: avar-felhalmozódás következtében → tápanyag mennyiség nő össznövényi biomassza nő → talajra eső fény csökken

19. Tilman hipotézise 5 képzeletbeli fajra:

20. Autogenikus szukcessziót befolyásoló egyéb tényezők: - kolonizáló képesség - maximális növekedési ráta (ami nem mindig egyenesen arányos a kompetitív képességekkel) - legelés tűrése

21. Noble és Slatyer, vitális attribútumok: minőségi jelzők, amelyek meghatározzák egy faj helyét a szukcesszióban (i) diszturbancia utáni visszatérés módja V – vegetatív úton S – magbankból, csírák-csemeték révén D – erőteljes magdiszperzióval a környező területekről N – nincs speciális mechanizmus (gyenge diszperzió és/vagy magbank) (ii) szaporodás kompetitív körülmények között T – tolerancia I – intolerancia

22. Pl. Ambrosia artemisiifolia- SI Amerikai bükk (Fagus grandifolia) - VT vagy NT – gyökerekből regenerálódik vagy magdiszperzióval, átveszi az előző fajok helyét, része lesz a klimaxnak minden faj beosztható e két vitális attribútum révén + harmadik: relatív élethossz precíz predikciók a lehetséges szukcessziós szakaszokról

23. Evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együttesen mint azt véletlenszerűen várhatnánk Két fitnessz-növelő alternatíva: (i) a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan jellegeket fejleszt ki, amelyeklehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig → K szelekció (ii) szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus: felfedezni és kolonizálni más korai szukcessziókat → r szelekció

24. Szukcesszió vizsgálatok általában: botanikai szempontból Okok: - biomassza és fizikai struktúra - nem bújnak és szaladnak el: könyebb felmérni, abundanciát számolni, különbségeket követni Hozzájárulás másik oka (primér produkció mellett): lebomlás lassúsága → nekromassza (avar, tőzeg) fák dominanciája: holt anyagot halmoznak fel bokrok, cserjék sikere a füvek felett: kiterjedt levél- és gyökérrendszert hozhatnak létre egy halott anyagon

25. állati tetemek gyorsabban lebomlanak Növényi analógia: korallok - saját holttesteik anyagára építkeznek Korallzátony élővilága strukturáltságban, diverzitásban és dinamikában akár egy trópusi esőerdő.

26. Anglia, frissen szántott föld: növényi szukcesszió: - egyéves füvek - hamarosan (1 éven belül): évelő füvek és egyéves füvek herbivor rovarok: - levélevők (nedvszívók, félfedelesszárnyúak) - gyökérrágók (bogár- és légylárvák) levél-herbivoria csökkentése → évelő füvek növekedése erősödik földalatti herbivoria csökkentése → elhúzódnak az egyéves füvek

27. Kenya, Ndara szavanna: nagytestű legelők tartják formában (tüzek is fontosak persze) Kísérlet:elefántok kizárása → 3x fa denzitás

28. Felhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, Georgia, USA - mikorrhizza gombák is látszólag passzív követők - látványosan egyik sem befolyásolja a szukcessziót, de valószínű van vmilyen hatásuk

29. Klimax Van-e vége a szukcessziónak? Clements: monoklimax – minden klímarégióban Tansley: poliklimax tényezőkombinációk: klíma talaj topográfia tüzek, stb.

30. Whittaker: klimax-mintázat hipotézis gradiens mentén Dinamikus folyamat, több kis szukcesszió folyhat párhuzamosan