Mécanismes Générateurs de Biodiversité Génétique Transferts Horizontaux, Plasticité génomique, & Eléments Génétiques

1. Mécanismes Générateurs de Biodiversité GénétiqueTransferts Horizontaux,Plasticité génomique,& Eléments Génétiques Mobiles Sylvaine Renault UMR GICC Génétique, Immunothérapie, Chimie et Cancer Université François Rabelais-CNRS

2. Sources de Diversité Mutations ponctuelles Bactérie Recombinaison « endogène » Transfert Horizontaux Virus Eucaryotes Eléments tranposables Recombinaison « parasitaire »

3. Transferts horizontaux et plasticité génomique • Les mécanismes de transfert • Chez les Bactéries • Mécanismes passifs • La transformation • Mécanismes actifs • La transduction • La conjugaison • Chez les Eucaryotes • Mécanismes passifs • L’endosymbiogenèse • Les infections virales • Mécanismes actifs • Les virus lysogéniques • Les transposons

4. 1 2 3 4 « Mécanismes passifs »: Transformation

5. 2 1 6 5 3 4 Mécanismes actifs:Transduction

6. Mécanismes actifs: Transduction Transduction généralisée (phage T4) Transduction spécialisée (phage )

7. Mécanismes actifs: Conjugaison La machinerie nécessaire

8. Mécanismes actifs: Conjugaison Facteur F

9. Mécanismes actifs: Conjugaison Facteur F + Chromosome ou plasmide

10. Conséquences des transferts horizontaux passifs et actifs chez les procaryotes Point de vue de l’épidémiologiste • Evolution des résistances aux antibiotiques • Evolution de la pathogénicité Problèmes d’outils d’analyse et de contrôle

12. Conséquences des transferts horizontaux passifs et actifs chez les procaryotes Point de vue du scientifique et/ou du systématicien • Fort taux de transferts horizontaux = impossibilité de faire un phylogénie consistante des bactéries • + de 100 génomes séquencés = 440 ensembles de gènes Aucune phylogénie ne confirme l’arbre obtenu avec l’ARN 26S Programmes de séquençage des génomes révèlent que des grands blocs de plusieurs dizaines de kpb ont été transférés à plusieurs reprises entre bactéries d’origines différentes au cours de l’évolution. Problème: Mécanismes actifs ne permettent pas d’expliquer les observations

13. Mécanismes passifs? = Mécanismes pas si passifs La transformation cellulaire est utilisée comme un mécanisme d’évolution chez les bactéries • Nesseria se transforme spontanément. • 30 à 80 récepteur attrapant spécifiquement de l’ADN et l’internalisant sont présents à la surface des bactéries du genre Streptococcus et Acinetobacter. • 1 mg d’ADN/g de sol dans les ecosystèmes émergés • 0,1 à 88 mg d’ADN/l dans les milieu aquatiques. Ce mécanisme est en permanence soumis à une sélection de masse

14. Thomas & Nielsen (2005) Mechanisms of, and barriers to horizontal transfer between bacteria. Nature Rev Microbiol 3 : 711-721. Gevers et al. (2005) Re-evaluating prokaryotic species. Nature Reviews 3 : 733-739. Gogarten et al. (2005) Horizontal gene transfer, genome innovation and evolution. Nature Reviews 3 : 679-687.

15. Transferts horizontaux • Les mécanismes de transfert • Chez les Bactéries • Mécanismes passifs • La transformation • Mécanismes actifs • La transduction • La conjugaison • Chez les Eucaryotes • Mécanismes « passifs » • L’endosymbiogenèse • Les infections virales • Mécanismes actifs • Les virus lysogéniques • Les transposons

16. Mécanismes « passifs »: L’endosymbiogenèse Gradient des relations parasitaires Parasites Pathogènes létaux Organisme Endosymbiogénétiques (organelle) Organismes Endosymbiogénétiques (organelle) Parasites Pathogènes Non-létaux EndoSymbiotes Parasites latents Symbiotes Mutualistes

17. Lynn Margulis(lmargulis@nsm.umass.edu) Microbial Evolution and Organelle Heredity University of Massachusetts Department of Geosciences Morrill Science Center 611 North Pleasant Street Amherst MA 01003-9297

18. Eucaryote hétérotrophe N Dinoflagellés Euglenophytes Hétérocontes Haptophytes Cyanobactérie Nucléomorphe Endosymbiose primaire ? Endosymbiose secondaire N Eucaryote hétérotrophe Plaste simple (2 membranes) Mécanismes « passifs » :Endosymbiose et origine des plastes Plastes complexes (3 / 4 membranes) Cryptophytes Chlorarachniophytes Chlorobiontes Rhodobiontes

19. paroi chloroplaste vacuole méat Ultrastructure d’une cellule d ’Embryophyte D'après Ledbetter & Porter, 1970

20. Eucaryote hétérotrophe N Dinoflagellés Euglenophytes Hétérocontes Haptophytes Cyanobactérie Nucléomorphe Endosymbiose primaire ? Endosymbiose secondaire N Eucaryote hétérotrophe Plaste simple (2 membranes) Mécanismes « passifs » : Transferts d’information génétiques Plastes complexes (3 / 4 membranes) Cryptophytes Chlorarachniophytes Chlorobiontes Rhodobiontes

21. Transferts d’information des « bactéries » vers noyau DNA Chloroplast 121 kilobases Nucleomorph 551 Nucleus ~350,000Kb Mitochondrion 48 Douglas, S. et al. 2002. The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus. Nature 410:1091-1096 (image provided by Tieng Ho, Bios 336 report, Spring 2002)

22. Exemples les plus connus: L’endosymbiogenèse a permis le passage du procaryote à l’eucaryote • Les mitochondries • Les plastes • Chloroplastes • Amyloplastes

23. Ex : Kinetoplaste et apicoplaste des protozoaires

24. Metazoan phyla that may use algal endosymbionts for energy • Porifera: Sponges -- Nitzschia (a Bacillariophyte) • Cnidaria: • Hydrozoa (Jellyfish) • Anthozoa (corals) • Platyhelminthes (flatworms, e.g. Planaria) • Mollusca: Clams, snails

25. Ex.2: Chorelloplaste et zooxantelloplaste chez les invertébrés

26. egg Ex.3: Polydnavirus = Suppresson

27. egg 1. recognition as foreign material 2. egg encapsulation

28. 1.venom. 2. ovarial secretions. oeuf + 3. virus. - host defense system. - development. - metabolism

29. - host defense system. - development. - metabolism.

30. Le génome du polydnavirus est-il intégré dans le génome de la guêpe ? intégration ? Chromosomes de la guêpe Génome viral

31. Y a t-il des phénomènes d’évolution par endosymbiogenèse qui se développent actuellement ou, est ce un phénomène dont les effets ont été limités aux époques précoces de la différenciation de la vie?

32. Les symbioses actuelles peuvent à tout moment virer vers l’endosymbiogenèse (problème de contraintes sélectives dans l’environnement) • Symbiotes endocellulaires végétaux dénitrifiants chez les invertébrés aquatiques • Embiosymbiotes d’origine bactérienne qui intervienne dans l’expression de la pathogénicité de certains invertébrés pathogènes de vertébrés (ex: Wolbachia B. Malayi chez Brugia Malayi) • Embiosymbiotes d’origine bactérienne qui interviennent dans la régulation hormonale et la différenciation sexuelle • Invertébrés (Wolbachia et Rickettsia) • Vertébrés à sang froid (bacille de Koch)

33. Mécanismes « passifs »: les infections virales Présence de nombreux fragments d’origine virale dans le génome des eucaryotes résultant d’intégration par recombinaison au hasard. Ex: Mammifères Fragments d’herpès, de pox, etc.