演化 / 進化 (Evolution)

演化 / 進化(Evolution) 演化的証據 (evidence of evolution) 演化的機制 (mechanism of evolution) ( 參考課文 “生物學探究” 上冊 P.256 – 276 )

演化的理論(Theory of evolution) • 用進廢退學說 (Lamarckian Evolution) • 天擇說 (Natural selection) • 現代演化學說 (Neo-Darwinism)

演化的定義(Definition of evolution) • 演化 / 進化 = 有系統及次序的逐步發展 • 生物學上的演化 / 進化 = 經長時間，物種從簡單的結構演變成構造複雜的生物

用進廢退學說 (Lamarckian Evolution) • 由法國的生物學家拉馬克 (Jean B.Lamarck) 於 1809 年提出 • 雖然他建議出物種演化的機制，但卻不被廣泛接受 • 他的理論是基於以下兩個情境 : • 生物遺傳性狀的常用和不用 (use and disuse of parts) • 所獲取的性狀具遺傳性 (the inheritance of acquired characteristics)

拉馬克認為環境的轉變令動物的行為模式也相應改變，最終令身體某些構造或器官經常被使用或相反越少被使用，分別使之體格發達或相反越為萎縮退化。他認為動物在其生命階段所得的性狀能遺傳至其後代拉馬克認為環境的轉變令動物的行為模式也相應改變，最終令身體某些構造或器官經常被使用或相反越少被使用，分別使之體格發達或相反越為萎縮退化。他認為動物在其生命階段所得的性狀能遺傳至其後代 • 例子 (一) - 解釋現今長頸鹿的形成 : • 長頸鹿的祖先是短腳及短頸的動物，因地上的糧草供應不足，牠們需要吃樹上的葉子充飢 • 由於要經常伸長頸子以攝食樹上的葉子，頸部不斷被伸延而令該器官越變更長，逐漸形成長頸子

例子 (二) - 解釋水鳥 (aquatic birds) 的形成 : • 由於這些鳥隻經常游水，使趾骨間的皮膚時常被伸展，逐漸演變出趾間的蹼 (web)。 • 例子 (三) - 解釋 (flatfish) 的形成 : • 有些魚因長居於淺水中，以致時常以其身體貼於地面上，逐漸使身體成為扁平狀。

但後天獲得的性狀並不是如拉馬克所說的，可遺傳給子代但後天獲得的性狀並不是如拉馬克所說的，可遺傳給子代 • 如德國學者魏斯曼 (August Weisman) 曾逐代切斷老鼠的尾巴，以証明拉馬克的理論。因為若根據理論所說沒多大功用的器官會因環境的改變而逐漸細小最終退化。但連續經過二十代的實驗，老鼠尾巴的長度並未有變短的跡象，顯示拉馬克的理論並不兌現。 • 魏斯曼卻認為動物身體所獲取的特徵並不能直接影響其配子細胞，因為配子細胞是將遺傳性狀傳遞至後代的途徑。

由此可見，經環境因素改變的生物性狀並不能遺傳至子代，因為環境因素並不能改變生物的基因型，所以屬非遺傳性的。但拉馬克提出環境令生物的表現性狀改變亦是對的 (如經常做負重運動可令肌肉發達)。

天擇學說 (Natural Selection) • 由達爾文及華萊士共同提出，以解釋新物種由原有物種形成的機制 • 這學說 / 理論是基於 3 個觀察及 2 個推論，如下所述 :

只用作參考 • 觀察(一) : 種群內的個體具有極高的生殖潛能 • 証據 : • Malthus 提出人類具生殖潛能，致令人口能以指數迅速增長。他認為所有生物亦是如此，這亦是推動物種延續的基本動力 • 例如: • 美國生蠔 (Crassotrea vriginica) – 每季可產生 1x106卵子 • 罌粟(Papaverrhoeas) – 每次可產生 6x103種子 • 蟹 (shore crab / Carcinus maenas) – 每季可產生 4x106卵子

只用作參考 • 觀察(二) : 種群內個體的數目常保持恆定 • 種群的大小被不少環境因素限制 ( 如: 食物供應、空間、及陽光等 ) • 種群傾向增長直至環境負荷不了為止，即達至平衡的水平。而實際上種群在這個平衡點波動，所以令種群大約保持恆定 推論 (I) - 種群內各個體間出現的劇烈競爭形成 “生存競爭 (struggle for existence)”，使很多個體也不能生存或成功繁衍

只用作參考 • 觀察(三) : 所有種群內皆有變異發生 • 証據 : • 達爾文在修讀劍橋大學時曾研究甲蟲 (beetles)，其後他在航海旅程中所得的觀察，及於航海旅程後親自進行的白鴿人工育種，均使他深信種群內有變異存在 • 尤其在加拉柏戈斯群島觀察得到的鳴鳥的種間變異，使他作出第二個推論 • 華萊士在馬來西亞群島收集得到的數據，亦提供了更多的証據以証明種群內有變異發生 • 但達爾文及華萊士兩人均不能解釋變異的由來，直至孟德爾公佈其對遺傳學研究的結果

只用作參考 • 推論 (II) - 在生存競爭中，能適應該環境因素的個體具有生殖優勢 (reproductive advantage)，因而產生較其他不適應的個體較多的子代 • 兩人綜合了上述兩項推論成了天擇假說 (Theory of Natural Selection)，以解釋演化進行的機制

種群內的變異 (Variation) 達爾文由家畜人工育種的雜交實驗及航海旅程中確定，種群內的個體間有很多特徵上的差異，而這些差異是可經親代遺傳至其子代的。繁殖潛能 / 過度繁殖 (Reproductive potential) 生物繁殖所產生的子代數目必較親代為多 ( 如: 變形蟲的數目可以幾何級數增長 )。若不加以適當的控制，兩雌雄親體所產生的後代其數目必遠遠超超親代的兩位。天擇學說的要點

生存競爭 (Struggle for existence) 若生物的數目過多，其所需的資源亦不足夠。所以種群內的個體會互相競爭食物、水份、光線、空間等資源達爾文稱這現象為生存競爭適者生存 (Survival for the fittest) 在生存競爭中，具有某種有利性狀的個體才能繼續生存並繁衍出其後代。反之，這種群則逐漸衰落而遂被淘汰。物競天擇適者生存

因種群內的物種均表現出變異及生存競爭，某些個體會擁有特徵以更適應環境，生殖潛能也較高，即適應環境是重要的生存之道因種群內的物種均表現出變異及生存競爭，某些個體會擁有特徵以更適應環境，生殖潛能也較高，即適應環境是重要的生存之道 • 任何物理、生理及行為變異也足以成為生物的選擇優勢 (selective advantage)，以作競爭生存 • 而這些有利性狀可遺傳至下一代，而不利的性狀亦會逐漸被淘汰，這些特徵是生物的選擇弱勢 • 所以，自然選擇致物種擁有優勢，在生態系內確保這些品種能夠生存 (假設環境因素保持恆定不變)

達爾文及華萊士提出 有關自然選擇的原文 : • “ 每種生物皆能產生大量的子代，其數量往往較環境所能負荷的為多。但由於劇烈的生存競爭，若個體間出現變異而這些性狀是有利它生存的。通過複雜的生活環境變化，其生存的機會可大增，所以被天擇。而通過遺傳學的原理，任何被選擇的品種會傾向繁殖出具新性狀的個體 ” • “ As many more individuals of each species are born than can possibly survive, and as consequently, there is a frequent accuring struggle for existence, it follows that any being, if it vary however slightly in any manner profitable to itself, under the complex and sometimes varying conditions of life, will have a better chance of surviving and thus be naturally selected. From the strong principle of inheritance, any selected variety will tend to propagate it’s new and modified form. ” (1859)

只用作參考 • 其實，達爾文提出的演化理論衍生出不少繆誤的概念 : • 其實達爾文未有嘗試描述生命如何在地球上出現，他只關注到新物種如何從現有的物種而形成 • 自然選擇其實並不是一項純負面並及破壞力的動力。反而它是一項正面而創新的機制。達爾文所描述的生存競爭被其他人士冠以 “適者生存 (struggle for existence)”、及 “物競天擇 (survival for the fittest)” 等詞彙 • 而 “ 人類從猿猴演化而來 ” 等概念，則是社會上的傳播媒體為推動宗教組織及世俗人士而渲染達爾文提出的演化學說。宗教人士視這學說為對其宗教信仰的最高辱，亦激怒其他社會人士反對 “人為動物界中最級的 ” 的概念。

只用作參考 • “ 創造論 / 創世紀 (Genesis) ” 及 “ 物種不斷演化而來 ” 這兩者的矛盾在 1860 年 6 月的 Bristish Association for the Advancement of Science 的會議中惡化。英國牛津郡的大主教 Samuel Wilberforce 斷然攻擊達爾文的 “物種的起源” 學說，並指責他並非生物學家，所以其發現絕不準確。這位大主教於總結時轉向 Profesor Thomas Henry Huxley (達爾文支持者之一) 並問他是否同意 “ 人類是由猿猴演化而成 ”。Huxley 再次強調達爾文的概念，並糾正大主教的誤解。Huxley 最後總括他情願作為猴子的後代，也不想與一個違反真理的人有著共同的祖先。可惜，這個不幸的爭拗仍然繼續。

現代演化學說(Modern views on Evolution) • 現時，生物學家已集結達爾文的演化學說、遺傳學、份子生物學、考古學、生態學、及民族學於一起，並稱之為新達爾文主義 (neo-Darwinism) : • 遺傳性變異 • 天擇 (Natural selection) • 隔離 (Isolation)

變異 (Variation) • 染色體突變及基因突變推動變異的遺傳性 • 這些變異隨後在有性生殖的過程重新編排成為更廣闊的變異 • 所以，種群內的變異是推動演化進行的原料

天擇論 (Natural Selection) • 例子 (一) - 英國林地的斑蛾 / 尺蠖蛾 (peppered moth / Biston betularia) • 斑蛾的成體原呈奶白色及具有暗色的斑點，在黑夜間飛行卻在日間停伏在樹幹上。於 1819 年已被人類發現。直至 19 世紀中期 ( 約1848年 )，人們在曼徹斯特發現黑色的突變種。於 1895 年，曼徹斯特城內的斑蛾 98% 為黑色的突變種 • Dr. H.B.D. Kettlewell 嘗試以選擇優勢的理論來解釋這現象 • 而使基因頻率的改變來解釋

在 1950 年代，他培殖了大量淡色的斑蛾及暗色的斑蛾，且數量已知並給予標籤。他選擇了兩個區域釋放這些斑蛾出外。過了一段時間後，他發現這兩種斑蛾有不同的分佈 : • 近 Birmingham 市的工業區，90% 的斑蛾是暗色的 • 在 Birmingham 的郊外，卻鮮能找到暗色斑蛾 • 最後，他利用 light trap 捕捉回這些具標籤的斑蛾並發現 : • 近 Birmingham 市的工業區內，淺色斑蛾的數目較暗色的少兩倍 • 在 Birmingham 的郊外，淺色斑蛾的數目卻較暗色的多兩倍

隨著 Dr. Kettlewell 進行的其他研究顯示出 : • 在工業區內，暗色斑蛾的選擇優勢較淺色的高。因為工業革命推動大量工廠在城內建造。工廠排出的廢氣將大廈的外牆及樹幹被煙燻黑，淺色斑蛾若在晝間停留在其上，必被飛鳥 (如歐洲鴝及痳雀) 發現而被捕食。工廠的廢氣亦含有大量 SO2，殺死了原在樹幹上生長的地衣。 • 在市郊外，淺色斑蛾的選擇優勢卻較暗色的高。因為市郊外的 SO2濃度甚低，樹幹上長滿了淺色的地衣，大廈外牆亦沒有被煙燻黑。所以若淺色斑蛾在晝間停留在其上會不易被飛鳥發現及捕食。反而暗色斑蛾卻會。

例子 (二) - 細菌的抗藥性 / 抗性 • 自抗生素在 1940 年代被發現後，某些細菌菌株逐漸對這些藥物建立抗性 • 由於細菌利用有絲分裂迅速繁殖，經過多代的繁殖後偶爾出現突變的菌株，對某些抗生素具抗性 • 這項突變容許這些細菌菌株在某些抗生素 (如青黴素) 的存在下生存，因為它們能分泌酶將青黴素分解在青黴素的存在下 • 由於抗生素將不具抗性的菌株殺死，在選擇壓力下只留下具抗性的菌株並大量衍生

若使用更多劑量和更密地使用抗生素，則會增加這些細菌菌株的選擇壓力，逐漸使更多具抗性的菌株生存下去若使用更多劑量和更密地使用抗生素，則會增加這些細菌菌株的選擇壓力，逐漸使更多具抗性的菌株生存下去 • 這對醫學藥用尤為重要，其實很多抗生素的藥力也因不少菌株建立了抗藥性而失去效用 ( 如: 到 50 年代，大部份葡萄球菌已對青黴素具抗性，而這抗藥性問題至現時仍十分嚴重，這與濫用抗生素有關 )

隔離 (Isolation) • 同屬相同物種的個體少有以單一龐大的種群出現或共同生存，反之通常分離成細小的同類群 / 混交群體 (deme) • 同類群內的個體可互相交配，各同類群亦有其獨特的基因庫 (gene pool) • 若這些同類群分散居住於生境內不同的地區，被生理隔離後又各自發生突變及被天擇，逐漸改變了該物種生物的基因型及表現型，使它逐漸演變成另一物種，最終再也不能與原有物種的生物成功交配及產生可育的後代，新的物種便因而形成

各種不同的隔離(Different kinds of isolation) • 隔離的發生可有以下多種不同的方法 : • 地理上的隔離 (geographical isolation) • 生態上的隔離 (ecological isolation) • 季節性隔離 (seasonal isolation) • 機械性隔離 (mechanical isolation) • 行為上的隔離 (behavioural isolation) • 繁殖上的隔離 (reproductive isolation) • 遺傳性隔離 (genetic isolation)

只用作參考 • 地理上的隔離 (geographical isolation) • 是任何物理上的阻隔避免了同種內各同類群相遇及互相交配 • 如高山、海洋及河流、沙漠、與及選取的生境等環境因素阻礙同種個體進行交配 • 如: 河流可阻隔水蝨的種群 ; 水生環境可阻隔某些陸生品種 ; 但有些雀鳥亦沒有被大洋分隔 • 生態上的隔離 (ecological isolation) • 即使生物生長於相同的地理環境內，但卻各選取 / 適應居住於不同的生境內 • 如居於潮間帶的生物與居於低潮區的生物，兩者適應於不同的生境內居住，因此而被隔離

只用作參考 • 遺傳性隔離 (genetic isolation) • 生物身體偶然發生突變，甚至不能再與其同種生物交配 • 又或經過長時間的生理分隔，但各同類群內發生的突變使它們難以發生類群間的交配，又或其合子難以發育完成，最終發生雜種不存活或雜種不育等現象 ( 如: 馬及驢誕下不育的騾子 ) • 季節性隔離 (seasonal isolation) • 兩族群的生物在不同的季節或月份內交配或傳粉 • 如: 美國加州的松樹 Pinus radiata及另一品種 Pinus attenuata，兩者分別在二月及四月授粉 • 機械性隔離 (mechanical isolation) • 可發生在動物上，如雌雄兩性動物的接合器不能達至成功交配。種類近似的植物藉不同的媒體傳播花粉

只用作參考 • 行為上的隔離 (behavioural isolation) • 在交配前很多動物也會表現出明顯的求偶行為 ( 如: 以顏色 / 毛色、聲音、及其他行為吸引對方 ) • 若兩同類群交配的季節不能配合，則不能成功進行交配 ( 如植物開花的時間不同，即季節性隔離 ) • 動物因雌雄體間缺乏吸引力或未能成功交配。如雄性動物求偶行為失敗 (如其求偶訊息不被雌性動物接受)，或兩者的交配期不同，皆令雌雄兩性無法結合而產生後代

只用作參考 • 繁殖上的隔離 (reproductive isolation) • 配子不能相遇 ( 如雄性精子不能成功地在雌性生殖系統內生存 ; 花粉管不能成功地萌發生長 ) • 配子未能結合受精 ( 如即使精子已到達卵子或花粉管已到達胚珠，但配子仍未能結合受精 ) • 胚胎未能發育形成 / 雜種不成活 (nybrid inviable)，即使受精作用成功地發生，但胚胎仍未能成功發育或於早期發育不正常 • 子代不育 / 雜種不育 (hybrid sterility)，因為品種不同的物種交配，其染色體不同難以在減數分裂時成功配對及產生配子

何謂物種?(What is a species?) • 同種的生物具有相同的型態及特徵，而且能互相交配產生可育的後代 • 物種的定義 : • 在生殖學上 • 為能互相交配繼而產生可育的後代的生物 • 在生態學上 • 擁有相同生態地位的生物可算是同種，因為沒有兩種生物能同時位於相同的生態地位內 • 在遺傳學上 • 若生物的基因組極為相似，它們應屬同一物種 • 在演化學上 • 若生物身體的構造特徵及其功能十分相像，它們應屬相同的品種

物種的形成(Speciation) • 物種的形成 (speciation) • 是新物種從現存物種演變而成的過程。新物種可由現有的單一個物種演變而成 (這稱為種內物種形成 Intraspecific speciation)，或是從現有的多個物種而起 (如: 不同種的有花植物雜交產生新品種)。 • 若種群內的個體因地理上的隔離而發生，這項種內物種形成為異地物種形成 (allopatric speciation)。倘若這項過程發生在相同的生境內，則為同地物種形成 (sympatric speciation)。

種內物種形成(Intraspecific Speciation) • 成因 : • 種群內的基因流動受阻 • 各同類群被遺傳隔離 • 改變了種群內等位基因及基因型出現的頻次(因變異的發生及環境因素的天擇) • 因而形成不同的族群 (races)及亞種 (subspecies) • 若遺傳性隔離持續發生一段長時間，雖這些族群再聚居在一起，它們或許已不能成功交配 • 若能成功交配，這些族群仍屬同種 ; 相反，這些族群及亞種已演變成新的物種，因為各族群正適應其新的環境因素

異地物種形成(Allopatric speciation) • 若同種生物的個體在某些時段內被一些地理因素 (如:高山、海洋、河流及生境等) 阻隔，則亦會阻礙基因流動發生 • 由於這些個體被地理隔離，它們的配子未能相遇結合，導致生殖隔離 • 由於對新環境的適應 (如: 環境改變了) 及隨機發生的基因漂變 (genetic drift)，同類群內的等位基因頻次及基因型頻次亦發生變化 • 若這些同類群被長時間分隔，則帶來遺傳隔離，即使再聚居在一起，仍不能如以往般進行交配及繁殖

例子: 加拉柏戈斯群島上的鳴鳥 • 群島及大陸上的鳴鳥均屬同科 - Geospizidae • 科學家認為加拉柏戈斯群島上品種繁多的鳴鳥源於某祖先，是南美洲上的大陸鳴鳥。當他們到達群島後由於與本地雀鳥間的競爭稀少，在選擇壓力不高的情況下發生輻射適應，因而繁衍出不同的種類，佔據各種不同的生態地位

與演化有關的其他詞彙 • 基因庫 (gene pool) • 在一有性繁殖種群內所有的基因及等位基因的總和 • 在任何一個種群內，基因庫會隨不同的世代不斷轉變 • 基因的新組合會產生不同的基因型，並以表現型表示出來，再經環境的選擇壓力將某些基因選取及決定哪些基因能遺傳結後代 • 由於基因庫不斷改變，其種群經歷演化改變 ; 反之，一個恆定的基因庫則顯示出該種群內各個體沒有發生任何遺傳變異及演化

基因流動 (gene flow) • 是在一種群內的等位基因流動 - 等位基因由一同類群流動至另一同類群的，通過種群內兩個體的交配及配子的結合發生。 • 基因漂變 (gene drift) • 在一同類群內發生，因為隨機事件的發生而造成基因頻率改變 • 例如因為同類群細小，獵食者攻擊某一較弱基因型的動物個體，而放過了其他的，導致前者早亡

基因平衡 (genetic equilibrium) • 在 1908 年由英國的數學家及物理學家 Hardy Weinberg 提出的平衝理論 (equilibrium principle) : • “ 假若所有條件沒變，種群內各顯性及隱性等位基因出現的頻率經歷過不同世代仍大致保持恆定。” • 這些條件包括種群大、隨機交配、沒有突變發生、所有基因型的生物具同等生育力、沒有種群的遷入及遷出等 • 但若這些條件發生變化，等位基因及基因型的頻道率即改變，最終導致演化發生

演化 / 進化 (Evolution)