Audição

1. Audição http://dogblog.8pawsup.com/2009/06/how-to-clean-a-labradors-ears.html

2. Audição • Estruturas do sistema auditivo periférico • Constituído de três componentes: • Ouvido externo: pavilhão auricular ou pina (cartilagem coberta por pele), o qual se estende até a membrana timpânica. • Ouvido médio: câmara cheia de ar contendo 3 ossos. Nos mamíferos que conectam a membrana à janela oval (vestibular) da cóclea. • Ouvido interno: parte acústica, a cóclea, e uma parte não acústica, o órgão vestibular.

3. Audição Estruturas do sistema auditivo periférico http://www.dog-health-handbook.com/dog-ear.html http://www.adiestradorcanino.com/content/page.php?98

4. Audição • Anatomia • Pavilhão auricular • Parte externa do ouvido. • Aves, anfíbios, peixes e répteis não tem pavilhão auricular e em mamíferos a estrutura costuma ser altamente desenvolvida. • Função: orientar as ondas sonoras para baixo do canal auditivo até a membrana timpânica, fazendo-a vibrar; e age como estrutura de ressonância. Sua perda elimina a ressonância normal e impossibilita a audição, de modo que se tenta salvar tal estrutura, caso sofra lesão.

5. Audição • Anatomia Ave http://f1hybrids.com/savannah-cat-hearing/ http://www.syriavet.com/vet/showthread.php?t=10509

6. Audição • Anatomia • Pavilhão auricular • A orelha pode ser orientada de forma individual ou sincrônica por muitos mamíferos em determinada direção, fornecendo, assim, informação sobre a direção da fonte do som com relação a diferenças na intensidade do som e no tempo de chegada dele com orientações diferentes do pavilhão auricular. • Os animais surdos de um ouvido continuam a fazer movimentos de orientação com ambas as orelhas. • Embora não tenham pavilhão auricular, algumas espécies de aves e crocodilos possuem meato auditivo externo; em geral, há uma membrana externa que pode cobrir ou expor o meato.

7. Audição • Anatomia http://www.skillsandtools.com/download_croc.htm

8. Audição • Anatomia • Membrana timpânica (tímpano) • Localização: extremidade do meato auditivo externo, separa a orelha externa da média. • Conectada à sequencia de ossículos da orelha média, conectados a janela oval da cóclea ou ouvido interno. • Esses pequenos ossos estão ligados por articulações sinoviais em uma sequencia, do exterior para o interior, do martelo à bigorna até o estribo. As vibrações da membrana timpânica fazem vibrar o martelo, que se articula com a bigorna, que se articula com o estribo; a placa do estribo transmite as vibrações para a janela oval.

9. Audição • Anatomia http://www.monvt.eu/content.aspx?CategoryID=927&EntryID=3261&Language=en

10. Audição • Anatomia • Tímpano • A ruptura da membrana timpânica causa significativa redução na capacidade auditiva, mas não surdez, pois os sons continuam a ser transmitidos para a cóclea, principalmente pelas vibrações ósseas. Os répteis e aves tem um único ossículo contendo dois subcomponentes, a columela e subcolumela, em vez dos três ossos distintos dos mamíferos.

11. Audição • Anatomia • Ossículos • Exercem uma função protetora, atenuando os reflexos ativados por sons altos e vários outros estímulos. • Os músculos do ouvido médio (tensor do tímpano e estapédio) são estimulados a se contrair por eferentes do tronco cerebral, para que fiquem úmidos e, a seguir diminuam em 30 a 40 dB a transmissão da vibração através dos ossículos. • O reflexo tem uma latência de resposta de 40 a 160 ms (mais curta para os sons altos), de maneira que um som alto, como o percussivo de uma arma de fogo, pode causar dano mecânico as células pilosas cocleares antes da ativação do reflexo. A exposição repetida provoca perda auditiva cumulativa irreversível, problema comum em cães de caça. O reflexo também é ativado antes da vocalização, por estimulação tátil da cabeça ou pelo movimento geral do corpo.

12. Audição • Anatomia http://visual.merriam-webster.com/human-being/sense-organs/hearing/auditory-ossicles.php http://www.intropsych.com/ch04_senses/structures_of_the_ear.html

13. Audição • Anatomia • Tuba auditiva (Eustáquio) • Conecta a cavidade do ouvido médio à orofaringe. • Abre-se periodicamente para igualar a pressão no ouvido médio com a pressão atmosférica externa e retirar os líquidos do ouvido médio. • A abertura faríngea do tubo normalmente se abre durante a deglutição, igualando a pressão através da membrana timpânica, como ocorre durante a faringite, pode causar desconforto e dor semelhantes aos que as pessoas costumam sentir durante uma viagem aérea. • A tuba auditiva constitui uma via para o desenvolvimento de otites medias e interna em consequência de processos infecciosos na faringe.

14. Audição • Anatomia • Tuba auditiva (Eustáquio) • Equino: possui um divertículo ventral da tuba auditiva, cuja função é incerta, denominada bolsa gutural. Tal estrutura é um local de frequente infecções. http://www.pasofinohorsedirectory.com/Forum/comments.php?DiscussionID=640

15. Audição • Anatomia • Cóclea • Dividida em três compartimentos ou ductos paralelos, espiralados e cheios de liquido, pela membrana basilar e membrana de Reissner: • Rampa vestibular • Rampa do tímpano • Rampa média (ducto coclear www.eumus.edu.uy/docentes/maggiolo/acuapu/sap.html

16. Audição • Anatomia • Rampa vestibular: se conecta diretamente com a janela oval no vestibulo e está separada da rampa média pela membrana de Reissner (vestibular) www.eumus.edu.uy/docentes/maggiolo/acuapu/sap.html

17. Audição • Anatomia • Rampa do tímpano: termina na janela redonda (coclear) e é separada da rampa média pela membrana basal www.eumus.edu.uy/docentes/maggiolo/acuapu/sap.html

18. Audição • Anatomia • Cóclea • Rampa média (ducto coclear): enrolam-se em torno de uma estrutura óssea central conhecida como modíolo, cujo centro contém células ganglionares da parte auditiva do VII nervo craniano, estrutura chamada gânglio espiral. A rampa vestibular e a rampa do tímpano são contínuas no ápice da cóclea em uma região denominada helicotrema. Esses ductos contem um liquido chamado perilinfa, de composição semelhante a do liquido extracelular, sendo relativamente rico em sódio e pobre em potássio. A rampa média contem um liquido conhecido como endolinfa, semelhante ao liquido intracelular, relativamente rico em potássio e pobre em sódio. A perilinfa e endolinfa também estão presentes nas estruturas vestibulares. • O conteúdo da endolinfa é mantido por uma estrutura vascular na parede externa da rampa média, denominada estria vascular, que reabsorve ativamente o sódio da endolinfa e secreta potássio para ela contra os seus respectivos gradientes de concentração. As lesões da estria, de origem genética ou exógena, são uma das principais causas de surdez. A morte de células neurais pilosas como consequência secundária de degeneração da estria resulta em surdez sensorioneural.

19. Audição • Anatomia

20. Audição • Anatomia • Todas as estruturas desempenham um papel na transdução da pressão através dos líquidos cocleares. As vibrações são transmitidas da membrana timpânica para a cóclea pelos ossículos. A placa plantar do estribo flexiona a membrana da janela oval no vestíbulo, causando o movimento do liquido para dentro e para fora na rampa vestibular. As alterações de pressão são transmitidas para cima pelas espirais da rampa vestibular para o ápice e, em seguida, para baixo pela rampa do tímpano para a janela redonda. Como os líquidos cocleares são praticamente incompressíveis e a cóclea está embutida em um osso, é necessário um mecanismo de alivio de pressão. O resultado imediato da pressão para dentro na janela oval é que a membrana da janela redonda se abaula para fora no ouvido médio contendo ar, fazendo uma deflexao de 180ºfora de fase com a janela oval

21. Audição • Anatomia http://radiographics.rsna.org/content/26/suppl_1/S117/F12.expansion

22. Audição • O numero de espirais ou voltas na cóclea varia entre as espécies. • Humanos: 2,75 espirais • Gatos: 3 espirais • Cães: 3,25 espirais • A variação auditiva correlaciona-se um pouco com o numero de espirais, se não se incluírem as espécies com a cóclea especializada (morcego-ferradura, toupeira, canguru, gerbo, golfinho). O limite superior da frequência da audição em mamíferos tem correlação com a diminuição da distancia entre as orelhas, sugerindo que a audição de alta frequência, desenvolvida através da evolução nos mamíferos menores, capacita-os a localizar as fontes sonoras graças as diferenças no tempo de chegada do som a orelha esquerda e a direita. • As espécies aviarias tem uma cóclea curta sem espirais, e suas células pilosas possuem a capacidade de se regenerar, o que não parece ocorrer nos mamíferos .

23. Audição • Anatomia • Órgão de Corti • É o do sentido da audição • Situa-se sobre a membrana basilar na rampa média, estreita e rígida na base próxima das janelas oval e redonda, e larga e elástica no ápice. • Contem receptores sensoriais: uma fileira de células pilosas internas e três ou quatro de células pilosas externas. Cada célula pilosa tem múltiplos estereocílios, dispostos nas células pilosas externas em um zigue-zague que aponta para fora do modíolo, o eixo em torno do qual a cóclea forma as espirais. As células pilosas vestibulares são semelhantes as da cóclea, exceto por também terem uma grande estrutura denominada cinocílio no ápice do zigue-zague. As extremidades cocleares dos estereocílios estão embutidas na membrana gelatinosa tectorial, secretada por células no órgão de Corti.

24. Audição • Anatomia • Órgão de Corti http://www.medicinageriatrica.com.br/2009/03/17/

25. Audição • Quando a pressão das ondas sonoras segue para cima na cóclea, a membrana basilar é pressionada, o que empurra os estereocílios das células pilosas contra a membrana tectorial, fazendo com que eles se encurvem. Os estereocílios individuais de uma célula se interconectam em suas extremidades por filamentos finos (ligações de extremidade), de maneira que a deflexão dos estereocílios mais altos ocorre na direção do mais curto para o mais alto também causa a deflexão dos estereocilios mais curtos. Esses filamentos estão ligados a canais de K+ que se abre ou fecham mecanicamente, sendo responsáveis pela despolarização das células pilosas. Legenda – 1. membrana de Reissner, 2. membrana tectória, 3. extremidade espiral, 4. sulco espiral interno, 5. fibras nervosas do nervo coclear, 6. célula acústica interna, 7. pilar interno, 8. galeria de Corti, 9. cabeças dos pilares, 10. células acústicas externas, 11. células de Deiters, 12. pilar externo, 13. células de Hensen, 14. células de Claudius, 15 ligamento espiral, 16 estria vascular, 17 falanges das células de Deiters, 18. pêlos acústicos. http://www.medicinageriatrica.com.br/2009/03/17/

26. Audição • As células pilosas internas funcionam com transdutores sensoriais, e as células pilosas externas parecem funcionar primariamente influenciando, de forma, mecânica, a sensibilidade das células pilosas internas. As células pilosas externas contem a proteína contrátil miosina. A inervação eferente do tronco cerebral que despolariza as células pilosas externas pode causar uma alteração rápida em sua dimensão linear, alongando ou encurtando a célula por ação da miosina. A contração ou o alongamento podem pré carregar os esteriocílios das células pilosas contra a membrana tectorial, aumentando ou diminuindo a sensibilidade da célula pilosa interna, ao encurvar parcialmente ou retificar os estereocílios.

27. Audição http://www.arquivosdeorl.org.br/conteudo/acervo_port.asp?id=385

28. Características do som • As ondas sonoras são uma forma de energia que consiste em vibrações de moléculas de ar (ou moléculas em outros meios) em fases alternadas de compressão e refração. Na natureza, os sons raramente são de tonalidade pura, e sim combinações de frequências superpostas. • A frequência do som é medida em unidades de oscilações por segundo, Hertz (Hz), e a amplitude do som (ou intensidade ou sonoridade), em decibéis (dB), medida logarítmica da pressão do som em comparação com um valor de referencia.

29. Audição • Fisiologia • Geração do potencial receptor • Vários potenciais elétricos podem ser medidos dentro da cóclea. Entre a rampa média e o tímpano, há um potencial positivo de aproximadamente +80mV conhecido como potencial endococlear. O interior da célula pilosa também tem um potencial transmembrana de aproximadamente -45mV com relação a rampa do tímpano (-70 mv nas células pilosas vestibulares). Como consequência, há uma força resultante de +80 –(-45) = 125 mV, atuando para direcionar íons com carga positiva para dentro da célula pilosa

30. Audição • Fisiologia • Geração do potencial receptor • O encurvamento mecânico dos estereocílios das células pilosas inicia os seus potencias receptores. A despolarização das células pilosas é iniciada pelo movimento de íons K+ da endolinfa rica em K+ para dentro das células pilosas, quando os estereocilios sofrem deflexão na direção que faz com que a extremidade dos filamentos abra os seus canais de K+ controlados mecanicamente. Ocorre influxo de potássio, mesmo que o líquido intracelular das células pilosas esteja relativamente rico em potássio, por causa (1) da seletividade do canal para o potássio, (2) do alto nível extracelular de potássio e (3) da força direcional eletromotiva (125 mV). A deflexão dos estereocílios na direção oposta fecha os canais e permite a repolarização ou hiperpolarização das células pilosas por bombas iônicas transmembrana que requerem energia.

31. Audição • Fisiologia • Geração do potencial receptor • O influxo de potássio despolariza a célula, a qual abre os canais de Ca+ controlados pela voltagem perto do terminal sináptico da célula pilosa sobre a célula ganglionar terminal despolarizando, ainda mais, a célula pilosa e iniciando a fusão de vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica e iniciando a fusão de vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica, para liberar neurotransmissor na fenda sináptica. O transmissor – que pode ser o glutamato, mas pode ser que também haja outros transmissores – atua nos terminais do gânglio espiral do ramo auditivo doo VIII nervo craniano, iniciando potenciais de ação para o sistema nervoso central. Os outros transmissores identificados na cóclea, que se acredita sejam liberados principalmente por fibras eferentes, são a acetilcolina (eferentes olivococleares), o ácido gama-aminobutírico e a encefálica.

32. Audição • Fisiologia • Percepção da frequência • Um tom puro que entra na cóclea desencadeia uma onda de pressão constante que produz uma deflexão máxima da membrana basilar em um ponto ao longo do seu comprimento, variando a localização sistematicamente de acordo com a frequência do tom. A consequência é que frequências diferentes são detectadas de maneira excelente em diferentes pontos ao longo da cóclea, sendo as altas frequências (ondas curtas) mais bem detectadas na base perto da janela oval e as baixas frequências (ondas longas) no ápice da cóclea. O resultado desse código de frequência é que as células pilosas ao longo da membrana basilar estão arranjadas de acordo com a sensibilidade a frequência (organização tonotópica), que possibilita a discriminação da tonalidade. Os sons complexos consistem em misturas de sons de varias frequências de modo que a resposta coclear a eles consiste nas respostas a vários componentes de tons puros do complexo sonoro, sendo todos transmitidos para o sistema nervoso central.

33. Audição • Fisiologia • Percepção da frequência • Os registros das células pilosas individuais – ou dos neurônios que as inervam – demonstram a estreita variação de sensibilidade a frequência das células em qualquer local da membrana basilar, o que é conhecido como curva de tonalidade. A intensidade mínima do estimulo necessária para provocar uma resposta é colocada contra a frequência, o que demonstra a necessidade de intensidades mais altas, para desencadear uma resposta, até que seja alcançada uma faixa estreita de frequência, onde são necessários estímulos de intensidade muito baixa. A queda na curva com frequências abaixo da ideal é não é tão acentuada como a subida ante frequências acima da ideal. Curvas de tonalidade semelhantes podem ser usadas para mapear a sensibilidade a frequência em toda a cóclea.

34. Audição • Fisiologia • Percepção da frequência • Vários fatores físicos determinam onde irá ocorrer a onda de pressão máxima para uma tonalidade pura, como a rigidez da membrana basilar perto da base, além da massa e inércia do sistema perto do ápice. • Muito se estudou a correlação entre a variação da frequência da audição em diferentes espécies com os parâmetros físicos da cóclea, inclusive o numero de voltas cocleares, e o comprimento, largura, espessura e rigidez (proporção entre a espessura e a largura) da membrana basilar, mas com sucesso muito limitado. A maioria dessas determinações da variação da audição foi feita por meio de testes comportamentais (condicionamento operante e outros métodos), e em algumas foram usados testes eletrofisiológicos.

35. Audição • Fisiologia • Percepção da frequência • Devido as diferenças nos métodos de testes e nos critérios para estabelecer os limites entre os pesquisadores, nem sempre é possível comparar precisamente os valores de uma espécie com os de outra

36. Audição • Fisiologia • Percepção da intensidade • A cóclea demonstra uma faixa inacreditável de sensibilidade em níveis variáveis de intensidade. Vibrações tão pequenas da membrana timpânica, como a provocada por uma molécula de hidrogênio 10⁶ vezes maior em magnitude. Tal variação é possível , porque cada aumento de 10 vezes na amplitude do som produz aumento igual na percepção da intensidade, escala logarítmica que permite a compressão de ampla gama de intensidades descendentes na faixa de percepção manipulável.

37. Audição • Fisiologia • Percepção da intensidade • A informação acerca da intensidade do som é extraída na cóclea por vários mecanismos. A membrana basilar não apenas vibra seletamente em um local correspondente a frequência do som, como também o faz em uma amplitude proporcional a intensidade do som. A maior distorção de determinada célula pilosa resulta em maior magnitude do potencial receptor, o qual resulta em maior frequência de potenciais de ação produzidos nas células ganglionares espirais pelas células pilosas. Além disso, sons de alta amplitude excitam as células pilosas de alto limiar graças a maior distorção dos estereocílios, e por fim há somação espacial dos efeitos sobre as células pilosas, pois um maior número de células em torno da área de tonalidade da membrana está distorcido.

38. Audição • Fisiologia • Percepção da intensidade • Para as frequências acima de 1 kHz, as células pilosas podem despolarizar, e as suas fibras nervosas auditivas associadas podem disparar impulsos em sincronia com o estímulo, mas elas não conseguem fazer isso com frequências maiores, de modo que a organização tonotópica da cóclea e o mecanismo primário para extrair a frequência contida nos sons. As frequências de disparo das fibras auditivas levam informação principalmente acerca da intensidade do som, mais do que a sua frequência.

39. Audição • Fisiologia • Percepção da intensidade • Os limiares para a dor em resposta a sons muito altos parecem variar de acordo com a espécie e é provável que também sejam dependentes da frequência. A intensidade do som relatada como causadora de dor em seres humanos é de 120dB, embora os sons de alta frequência não sejam dolorosos para as pessoas (de instrumentos musicais) geralmente evoquem resposta sugestivas de dor em cães. No extremo oposto, foram registradas vocalizações de baixa frequência (15 a 30Hz) em baleis de barbatanas com intensidades de 185dB, podendo-se supor que , apesar dos reflexos protetores do ouvido médio que atenuariam em parte os níveis sonoros, esses animais rotineiramente não produzem vocalizações dolorosas por causa deles.

40. Audição • Fisiologia • Percepção da localização do som • O valor da informação sonora será reduzido, se a localização de sua origem não puder ser determinada. Os neurônios do tronco cerebral nos núcleos olivares, bem como os neurônios em estruturas mais altas, possibilitam a localização de uma fonte sonora, ao comparar as diferenças entre os ouvidos na intensidade do som e na latência de chegada. Conforme o tamanho da cabeça de um animal, a diferença máxima no tempo de chegada aos dos pavilhões auditivos de um som colocado em um lado da cabeça é de aproximadamente 0,7 ms; essa demora cai para zero conforme a posição da fonte no plano horizontal muda para o plano mesossagital (de frente ou de trás) do animal. As diferenças de 10 μs ou menos na latência podem ser distinguidas, permitindo a localização com acurácia de poucos graus. As diferenças na latência de chegada são melhores para localizar os sons de baixa frequência. As diferenças na intensidade são melhores para localizar os sons de alta frequência, porque a cabeça os absorve mais que os de baixa frequência, enfatizando qualquer diferença na intensidade de alta frequência entre as orelhas.

41. Audição • Fisiologia • Percepção da localização do som • As espécies com controle muscular dos pavilhões auriculares tem a vantagem de possuir uma mecanismo adicional para a localização do som. Ao orientar o eixo linear da orelha na direção da fonte de um som, a sensibilidade para detecta-la pode aumentar até 28 dB no caso dos sons na faixa de quilohertz de alta frequência, correspondendo a comprimentos de onda curtos em comparação com as dimensões do pavilhão auricular.

42. Audição • Fisiologia • Percepção da localização do som • Os animais com surdez unilateral congênita de inicio exibem um déficit na localização da fonte dos sons. Porém, geralmente adaptam-se rapidamente ao déficit, o que torna mais fácil o diagnostico do déficit de audição por métodos comportamentais.

43. Audição http://auladefisiologia.wordpress.com/

44. Audição • Condições clínicas auditivas • Várias condições clínicas que alteram o sentido da audição são comumente na medicina veterinária. Talvez as condições diagnosticadas mais comumente sejam as infecções do ouvido: otite externa, otite média e, menos frequentai, otite interna. Tais condições, em geral resultantes de ácaros auriculares, mas também de infecções bacterianas e fungicas, podem prosseguir, causando ruptura da membrana timpânica e ou lesões na cóclea ou no sistema nervoso central. O exsudato e detritos celulares das otites externas e media podem resultar em surdez de condução, impedindo que o som alcance a cóclea. A otite externa em cães é mais frequente em raças com pelos crescidos no meato e naquelas com orelhas pendulares. A otite externa crônica pode causar estenose do canal auditivo em decorrência de hiperplasia tecidual e depósitos de cálcio dolorosos que podem requerer ablação cirúrgica parcial ou total do canal auditivo

45. Audição • Condições clínicas auditivas • Outro problema comum em espécies domesticas é a surdez congênita hereditária frequentemente ligada a vários genes responsáveis pela pigmentação branca (malhada de preto e branco, e de cor dourada em cães bem como branca em gatos). Essa surdez costuma ocorrer em cães e gatos, mas também se verifica em suínos, bovinos, equinos e mesmo seres humanos. A cor branca de pele e pelagem resulta da supressão dos melanócitos mediada pelo gene. A estria vascular da cóclea contem melanócitos. Quando o gene da pigmentação branca se expressa fortemente, também suprime os melanócitos da estria, causando degeneração dela e morte secundaria das células pilosas. A surdez é tipicamente absoluta no ouvido, podendo ser bilateral ou unilateral. http://viajarcomluciana-saninha.blogspot.com.br/2011_01_01_archive.html

46. Audição • Fisiologia • Condições clínicas auditivas • Uma forma de surdez que vem sendo cada vez mais observada é a perda de audição induzida por traumatismo causado por ruídos em cães de caça, em que os sons percussivos de alta pressão das armas de fogo causam ruptura mecânica cumulativa de células pilosas que acarreta perda auditiva progressiva. Outras causas de perda da audição são a intoxicação medicamentosa por gentamicina e fármacos correlatos, bem como a perda auditiva relacionada com a idade (presbicusia).

47. Audição • Fisiologia • Condições clínicas auditivas • Algumas pessoas com perda da audição ou outra patologia auditiva tem uma sensação subjetiva de ouvir soar uma campainha nos ouvidos, o que é conhecido como tinido ou zumbido. Por ser puramente subjetiva, não é possível saber se os animais tem a mesma experiência. Um zumbido objetivo, conhecido como emissão otoacústica espontânea, foi observado em um pequeno número de pessoas e cães. Nesses casos, um som puro suave de campainha de alta tonalidade é audível para o observador. As emissões otoacústicas são geradas por células pilosas externas, espontaneamente ou em resposta a um estimulo. As emissões otoacústicas evocadas estão começando a ser usadas na avaliação clínica da função das células pilosas externas, pois a cóclea normal emite ecos projetados no ouvido, mas em níveis muito baixos para serem percebidos normalmente.

48. Referências • SWENSON, M.J.; REECE, W.O.; Dukes Fisiologia dos Animais Domésticos. 11ª ed. Rio de Janeiro, RJ, Editora: Guanabara Koogan, cap.47. • www.uff.br/fisiovet