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Classification phylogénétique des Métazoaires Introduction 2) Les grandes caractéristiques classiques sont elles monophylétiques 3) Les résultats de la systématique moléculaire. Le cas des Protozoaires. Eclatement des flagellés : les choanoflagéllés sont proches des métazoaires.
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Classification phylogénétique des Métazoaires • Introduction • 2) Les grandes caractéristiques classiques sont elles monophylétiques • 3) Les résultats de la systématique moléculaire
Le cas des Protozoaires Eclatement des flagellés : les choanoflagéllés sont proches des métazoaires Les Dinoflagellés se retrouve avec les ciliés Volvox dans la lignée verte
Un Paradoxe : • Phylum faciles à reconnaître • relations entre phylum sont complexes et très mal connues Un problème : il manque des caractères homologues entre phylum, chez les adultes (tous les caractères sont des caractères évolués) Première solution : la récapitulation « l’embryogénèse récapitule la phylogénèse », les organismes seraient donc de plus en plus complexes (Hymann, 1940) Introduction
Deuxième solution : • Récente ( 1988) : la phylogénie moléculaire • (Field et al 1988) • Quelques biais ont compliqué les premiers résultats : • Attraction des longues branches : • taux de mutation : • la monophylie des métazoaire n’était pas retrouvée • Radiation : explosion cambrienne
2. Caractéristiques classiques des Métazoaires La symétrie Diploblastiques et triploblastiques Protostomiens et deutérostomiens Acoelomates et coelomates La céphalisation La métamérie
Symétrie radiée, bilatérale et pentaradiée. Symétrie de type radiée ou circulaire. Les animaux sont des sacs avec un orifice, la bouche, orienté vers le haut et une couronne de tentacule autour. On ne peux distinguer chez eux ni avant, ni arrière, ni cotés droits et gauche. Caractéristiques des animaux
La symétrie bilatérale, caractéristique de tous les autres animaux, apparaît avec le troisième Feuillet embryonnaire. N'étant plus limité à une forme circulaire, les animaux vont pouvoir avoir une morphologie très variée. Un groupe d'animaux, les échinodermes (oursins, étoiles de mer), a abandonné la symétrie bilatérale pour revenir à une symétrie radiée d'ordre 5 ou pentaradiée.
Bilatériens Caractéristiques des animaux
Caractères dérivés propres des bilatériens Symétrie bilatérale et 3ème feuillet embryonnaire Appareil excréteur de base : protonéphridie Céphalisation et cérébralisation Synapse unidirectionnelle à acétylcholine Les gène du développement de la famille Hox sont regroupés dans un complexe (règle de colinéarité)
Céphalisation Ce phénomène désigne l'importance croissante de la partie antérieure du corps au cours de l'évolution. Pour qu'il ait céphalisation, il faut qu'il y ait partie antérieure et donc symétrie bilatérale. Ce phénomène se manifeste de deux façons : 1) le regroupement de la plupart des organes sensoriels dans la partie antérieure, autour de la bouche mieux surveiller ce qui y rentre ou de mieux diriger ses mouvements pour y amener les proies, Caractéristiques des animaux
la convergence de toutes les informations sensorielles en un même endroit permet une meilleure intégration de l'ensemble des stimuli. Céphalisation 2) le développement du système nerveux devient alors inévitable pour traiter toutes les informations qui proviennent à la tête Caractéristiques des animaux
Céphalisation Caractéristique des animaux
Diploblastiques et triploblastiques Blastula Gastrulation Gastrula Caractéristiques des animaux
Spongiaires Cnidaires Les diploblastiques (Exemples) Caractéristiques des animaux
Protostomiens et deutérostomiens Le tube digestif primitif, l'archenteron, communique avec le milieu extérieur par le blastopore. Toutefois, un tube digestif complet comporte deux orifices, la bouche et l'anus. L'autre extrémité de l'archenteron fusionnera avec l'ectoderme pour percer ce deuxième orifice. chez les protostomiens le blastopore deviendra la bouche de l'adulte, chez les deutérostomiens il donnera l'anus. Caractéristiques des animaux
Exemple de Protostomiens MONOPHYLETIQUE Caractéristique des animaux
Exemples de deutérostomiens Ascidie (Urochordés) Échinodermes Amphioxus (céphalochordés) MONOPHYLETIQUE CHORDES VERTEBRES Caractéristiques des animaux
Le Coelome ENTEROCOELIE Protostomiens - le coelome est formé à partir de fentes dans le mésoderme. Ce processus s'appel SCHIZOCOELIE. Deutérostomiens - le coelome se forme par deux extensions du mésoderme qui ressortent de la paroi de l'archentéron et forme une poche qui deviendra le coelome. C'est donc L‘ENTETOCOELIE. SCHIZOCOELIE Caractéristiques des animaux
Triploblastiques et coelomes coelomates NON MONOPHYLETIQUES Plathelminthes (vers plats) Némathelminthes (vers ronds) Acoelomates & Pseudocoelomates = Coelome qui a secondairement disparu Caractéristique des animaux
Le Coelome n’est pas un caractère monophylétique : est il apparu plusieurs fois?
Métamérie Le corps d'un animal métamérisé est constitué d'une succession de segments (métamères) clairement discernables. • Primitivement, les métamère étaient tous identiques, ils contenaient : • une portion de tube digestif, • une portion du tégument, • une paire d'organe excréteur, • une portion de système circulatoire • son ganglion nerveux, • ses muscles, • ses glandes et sa paire de gonades (quand l'animal en possède des différenciées). • Les animaux qui se rapprochent le plus de cette structure sont les annélides Les métamères primitivement identiques vont se spécialiser. Les métamères vont devenir tous différents aux points que la structure métamérisée de l'animal n'est plus discernable, comme c'est le cas chez les mammifères. Caractéristique des animaux
THE NEW VIEW OF ANIMAL PHYLOGENY Kenneth M. Halanych Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2004. 35:229–56
1. Les Spongiaires • Métazoaires ou protozoaires? • Sont elles monophylétiques? Pluricellulaires : oui Molécules assurant le maintien de l’état pluricellulaire Protéines de la matrice extra cellulaire (collagène et fibronectine) Protéines de contact et transfert d’info entre cellules Gène Homéobox
Systématique classique Choanoflagéllés Hexactinellides Porifera Démosponges Calcisponges Ctenophores Cnidaires Bilatériens
C. Borchiellini, et al.(2001) Sponge paraphyly and the origin of Metazoa. J. Evolutionary biology 14 : 171-179 Choanoflagéllés Hexactinellides Démosponges Calcisponges Ctenophores Cnidaires Systématique gène de ARN 18S Bilatériens
Hydre, coraux Ctenophores
Caractères dérivés propres des EUMETAZOAIRES Lame basale Jonction membranaire forte (Desmosomes) Différenciation cellulaire plus poussée Synapse chimique Perte des choanocytes
2) Le cas des protostomiens a) Présentation des caractères dérivés b) Classification c) Problèmes actuels de la phylogénie des Annélides d) Les inclassables : le cas des Lophophorates e) Problèmes actuels de la phylogénie des Arthropodes
Arthropodes Gastrotriches Kinorhynches Loricifères Nématodes Nématomorphes Onychophores Priapuliens Tardigrades Ecdysozoaires
Syndermates Eutrochozoaires Spiraliens Ectoproctes Lophophorates Brachiopodes+Phoronidiens
Caractères dérivés propres des SPIRALIENS Segmentation de l’oeuf de type spirale Entoproctes Plathelminthes Parenchymiens Némertes Mollusques Siponcles Annélides
Caractères dérivés propres des ENTOPROCTES L’anus et la bouche débouchent à l’intérieur de la couronne de tentacules (Différent du Lophophores) Pedicellina Pedicellina
Caractères dérivés propres des PLATHELMINTHES Système digestif complexe à un seul orifice
Caractères dérivés propres des NEMERTES Le proboscis Le Rhynchocoele Bdellonemerte
Les MOLLUSQUES CHITON
Caractères dérivés propres des MOLLUSQUES Le manteau = Formations calcaires (spicules ou plaques) La radula Les branchies en forme de peigne