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Escuela “J. A. Balseiro ” 2014 Modelado en Neurociencias. Dinámica de Sistemas Neuronales. Germán Mato Física Estadística e Interdisciplinaria Centro Atómico Bariloche CNEA y CONICET. Dinámica Neuronal. Altamente no-lineal Coexisten varias escalas de tiempo
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Escuela “J. A. Balseiro” 2014 Modelado en Neurociencias Dinámica de Sistemas Neuronales GermánMato FísicaEstadística e Interdisciplinaria Centro AtómicoBariloche CNEA y CONICET
Dinámica Neuronal Altamente no-lineal Coexisten varias escalas de tiempo Puntos fijos y estados oscilatorios
Dinámica Neuronal Necesitamos aproximaciones: Linealizar alrededor del potencial de equilibrio Descripciones simplificadas de las variables de excitación y recuperación Descripciones que usan las formas normales Modelos “tasa de disparo” (requieren interacciones) Modelos estocásticos (clases Marcelo Montemurro)
Dinámica Neuronal Aproximación basada en linealizar la dinámica alrededor del potencial de reposo (Lapicque, 1907) Circuito RC. Cuando el capacitor llega a un voltaje umbral se descarga Modelo Integrate-and-Firelineal
Dinámica Neuronal • Modelo Integrate-and-Fire lineal • Frecuencia of oscilaciones:
Dinámica Neuronal • Modelo Integrate-and-Fire lineal • Trayectoria
Dinámica Neuronal • Modelo Integrate-and-Fire lineal • Curva f-I
Dinámica Neuronal • Stochastic response model • No hay un umbral “rígido” sino una probabilidad por unidad de tiempo de generar un potencial de acción
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Por ejemplo representan corrientes de sodio y potasio • Dos variables es el número mínimo para obtener oscilaciones en sistemas dinámicos continuos
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Modelo mínimo
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Nullclinas: líneas en el plano n-V donde las derivadas se hacen 0: • Nullclina V (dV/dt=0) • Nullclina n (dn/dt=0)
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Nullclinas: líneas en el plano n-V donde las derivadas se hacen 0 • Si n < nullclina V: dV/dt>0 • Si n > nullclina V: dV/dt<0 • Si n < nullclina n: dn/dt>0 • Si n < nullclina n: dn/dt<0
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recupercón • Izhikevich (2005)
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Modelo de Fitzhugh-Nagumo
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Modelo de Fitzhugh-Nagumo
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Estabilidad equilibrios sistema bi-dimensional
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Estabilidad equilibrios sistema bi-dimensional
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Sistema linealizado:
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • El punto fijo es estable si y solo si los autovalores de la matriz tiene parte real negativa. • Los autovalores están dados por
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Las soluciones son: • donde • son la traza y el determinante respectivamente
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Estabilidad equilibrios sistema bi-dimensional
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Estabilidad modelo Fitzhugh-Nagumo • Casodonde la variable weslenta • (b<<1, c<<1) • La traza de la matriz linealizada esta determinada por la derivada de la nullclinaV en el equilibrio
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Estabilidad modelo Fitzhugh-Nagumo
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Estabilidad modelo Fitzhugh-Nagumo • La transición se daporunabifurcación de Hopf
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Modificando la forma de la nullclinaw se puedeobtenerunabifurcacióntiposaddle-node:
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Modificando la forma de la nullclinaw se puedeobtenerunabifurcacióntiposaddle-node:
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Rebotepost-inhibitorio • (verejercicio 4)
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Rebotepost-inhibitorio:
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • Rebote post-inhibitorio:
Dinámica Neuronal • Variables de excitación y recuperación • En resonadoresinhibiciónpuedefacilitar la generación de spikes
Dinámica Neuronal • Formas Normales • ¿En quecondiciones un puntofijo se vuelveinestable? • Uno o mas de los autovaloresadquiere parte real positiva • Estosucedetípicamente de dos maneras: • Un autovalorpuramente real • Dos autovalorescomplejosconjugados
Dinámica Neuronal • Formas Normales • En el primer casotenemos un bifurcación • tiposaddle-node y en el segundounabifurcacióntipoHopf • Independientemente de los detalles del modelo el sistemadinámicocerca de la bifurcacióntomasiempre el mismoaspecto: estaes la forma normal
Dinámica Neuronal • Formas Normales: SN • Forma normal saddle-node • Sistemadinámicos: • Con la condición
Dinámica Neuronal • Formas Normales: SN • Expandiendo en • Donde:
Dinámica Neuronal • Formas Normales: SN • Llamando a los auovectoresizquierdos(derechos) de la matrizA
Dinámica Neuronal • Formas Normales: SN • Todaslascomponentes con autovaloresestable se cancelan • Solos sobrevive la componente en la dirección del autovectornulo (l=1)
Dinámica Neuronal • Formas Normales: SN • En esadirecciónqueda: • Reescaleando:
Dinámica Neuronal • Formas Normales: SN • Si hay dos puntosfijos (unoestable y otroinestable) (verejercicio 5) • Si no hay puntosfijos. La variable x diverge en tiempofinito
Dinámica Neuronal • Formas Normales: SN • Hay dos posibilidades: • La dinámica se mueve a otra región de espacio de fases que puede incluir una solución oscilatoria • La bifurcación ocurre sobre un ciclo límite invariante (SNIC: saddle-node in aninvariantcycle)
Dinámica Neuronal • Formas Normales: SN
Dinámica Neuronal • Formas Normales: SNIC • Neurona • Si la frecuencia de oscilaciónesproporcional a
Dinámica Neuronal • Formas Normales: SNIC • Imponiendo resettinga valor finito de la variable • Modelo QIF (QuadraticIntegrate-and-Fire) • Neurona
Dinámica Neuronal • Formas Normales: Hopf • Si hay dos autovalores complejos conjugados que pierden la estabilidad tenemos un bifurcación de Hopf • La dinámica es efectivamente bidimensional • Modelo QIF (QuadraticIntegrate-and-Fire) • Neurona
Dinámica Neuronal • Formas Normales: Hopf • En ese plano podemos poner coordenadas polares • La forma normal es • Neurona
Dinámica Neuronal • Formas Normales • Si tenemos una bifurcación de Hopfsupercrítica • El punto fijo estable da lugar a un punto fijo inestable y a una oscilación estable. • Neurona
Dinámica Neuronal • Formas Normales • Si tenemos una bifurcación de Hopfsubcrítica • El punto fijo estable coalesce con una oscilación inestable y se vuelve inestable. • Neurona
Dinámica Neuronal • Resumen propiedades neuro-computacionales • Neurona