Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

1. Politecnico di Milano Corso di Laurea in Ingegneria per l’Ambiente e il Territorio Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica Prof.Carlo Piccardi Corso di caos deterministico e applicazioni A.A. 2004/2005 Chiara Smerzini 674628

2. Sommario • Evidenze sperimentali e ipotesi • Obiettivi • Il modello • Analisi del modello • Analisi di biforcazione • Conclusioni Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

3. Evidenze sperimentali ed ipotesi • I dati sperimentali mostrano marcate oscillazioni periodiche o quasi-periodiche nella densità di svariate popolazioni di erbivori (p.e. lepre delle nevi, lemming..) • Tre principali ipotesi interpretative della dinamica oscillatoria delle popolazioni animali: • sfruttamento eccessivo delle risorse vegetali da parte della preda • influenza dei predatori di livello più alto • competizione intraspecifica distribuita sui tre livelli trofici come principale fonte delle oscillazioni Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

4. Obiettivi dell’analisi • descrizione della dinamica di una catena alimentare costituita da tre livelli trofici: risorsaconsumatorepredatore • comparazione dei risultati con le comune ipotesi di regolazione della dinamica • dimostrazione dell’influenza dei parametri demografici sui meccanismi regolatori del sistema dinamico, in particolare degli effetti sul terzo livello trofico delle variazioni parametriche che caratterizzano il livello più basso Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

5. Il modello • Modello di Lotka-Volterra “modificato” (MLVM) • Carattere innovativo: termine di competizione intraspecifica sia sul livello della preda sia sul livello del predatore • Le variabili di stato (uniche misurabili): G(t): biomassa di risorsa vegetale al tempo t R(t): densità di prede al tempo t F(t): densità di predatori al tempo t Crescita  predazione Predazione con risposta funzionale di tipo Holling II Crescita logistica Mortalità aggiuntiva per competizione intraspecifica Mortalità naturale Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

6. Il modello dopo lo scaling τ = t*Krd X = G/Kg Y = α1*R/Kg Z = α1*F/( α2*Kg) • fattori di scaling: • obiettivi dello scaling:riduzione del numero di parametri (da 12 a 8) analisi diretta degli effetti della capacità portante e del tasso intrinseco di crescita sulla dinamica delle popolazioni di prede e predatori r0: tasso intrinseco di crescita X0: capacità portante Kfi: competizione intraspecifica del livello i_esimo Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

7. Analisi del modello dX/dt = 0 dY/dt = 0 => (Xss,Yss,Zss) dZ/dt = 0 • ricerca degli equilibri e loro stabilità • studio degli effetti sulle traiettorie del sistema nel piano X-Y e X-Y-Z di microscopiche perturbazioni in Z • 2 soluzioni banali (di tipo sella): estinzione totale (0,0,0) estinzione preda e predatore (Xss,0,0) • coesistenza dei primi due livelli trofici (Xss,Yss,0) • coesistenza dei tre livelli trofici (Xss,Yss,Zss) le perturbazioni sono assorbite dal sistema o portano ad una macroscopica transizione del comportamento dinamico? Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

8. Attrattori 2D e 3D Analisi del comportamento del sistema vicino agli equilibri di coesistenza X-Y e X-Y-Z e dei corrispondenti attrattori per differenti valori dei parametri demografici • per particolari valori del parametro r0 si osserva la coesistenza di due attrattori caratterizzati da marcate oscillazioni: un attrattore complesso caratterizzato da 3 loop nel piano (X,Y) seguiti da un “salto” nella densità del predatore Z e un ciclo di periodo 1(P1) • all’aumentare del parametro kfz il sistema evolve da comportamenti oscillatori complessi verso comportamenti dinamici semplici, equilibri stabili di coesistenza o cicli limite di periodo 1 r0 = 5.805 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

9. Diagrammi di biforcazione: la capacità portante Sezione di Poincarè dei massimi valori della variabile Z al variare della capacità portante x0 • per bassi valori di x0 il ciclo limite di periodo 1 è governato dalla competizione prede-predatori • per valori più elevati di x0 si ha comportamento caotico con marcate finestre periodiche • la regione caotica si spezza per effetto di una crisi interna • dopo la crisi il comportamento ridiviene periodico (P1), ma i cicli limite sono ora dominati dall’interazione risorsa-consumatore strada al caos: cascata di Feigenbaum Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

10. Osservazioni: • se non si considera il termine di competizione intraspecifica del secondo livello trofico (Kfy = 0) si osserva un’espansione della regione a comportamento caotico; la crisi occorre per valori più elevati di x0 • ,l’arricchimento del sistema produce un aumento dell’ampiezza delle oscillazioni Crisi interna Si osserva una regione “rumorosa” vicino alla crisi, dovuta a problematiche di instabilità di tipo numerico Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

11. Diagrammi di biforcazione: il tasso intrinseco di crescita Sezione di Poincarè dei massimi valori della variabile Y per differenti valori del tasso intrinseco di crescita r0 • ripetizione di regioni a comportamento periodico e complesse oscillazioni: ogni ripetizione consecutiva aggiunge un picco • bolle di Feigenbaum • regione di isteresi per 4.6<r0<5.9 (sezioni in avanti ed indietro): coesistenza di attrattori multipli Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

12. Diagrammi di biforcazione: la competizione intraspecifica Sezione di Poicarè dei massimi valori di Z al variare del parametro di competizione intraspecifica kfz • cascata inversa di period doubling • effetto stabilizzante della competizione intraspecifica: transizione da caos a ciclo di periodo 1 (P1) • comportamento caotico (0-0.06) • cicli limite controllati dalla competizione Y-Z (0.06-0.45) • equilibrio stabile (0.45-0.70) • cicli limite controllati dall’interazione X-Y (0.70-2.00) Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

13. Il meccanismo regolatorio delle oscillazioni • periodo delle oscillazioni della densità di prede controllato da due termini in competizione: • la riproduzione  high-frequency • la predazione  low-frequency • la regolazione delle oscillazioni cambia in risposta a differenti valori dei parametri: • l’interazione preda-predatore controlla la dinamica del sistema per bassi valori di kfz e in condizioni di limitatezza di risorse (bassi valori di x0) • per valori elevati di kfz ed in condizioni ambientali di surplus di risorse (alti valori di x0) la popolazione di predatori non riesce a raggiungere un valore apprezzabile e ciò che domina è l’interazione risorsa-consumatore Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

14. Conclusioni • vasta gamma di comportamenti dinamici più o meno complessi: il modello ammette la soluzione caotica, anche se non dominante come nel modello dio Hastings; scenari tipici sono la cascata di raddoppio di periodo e fenomeni di crisi • coesistenza di attrattori multipli: una piccola perturbazione sul sistema, anche per cause endogene, può causare una transizione improvvisa ed irreversibile da un comportamento dinamico all’altro; un sistema ecologico disturbato può non ritornare spontaneamente all’attrattore originario • ruolo stabilizzante del termine “innovativo” di competizione intraspecifica del terzo livelli trofico, nel senso che favorisce la transizione dal comportamenti dinamici complessi a comportamenti più semplici, tipicamente periodici; le risposte ambientali ed antropiche ad elevate densità possono avere il medesimo effetto stabilizzante Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica

15. Conclusioni (2) • lo studio degli effetti dinamici delle variazioni dei parametri relativi al livello più basso della catena alimentare è importante perché connesso alla possibilità di manipolare biologicamente la quantità di cibo e il tasso di crescita delle risorse • la regolazione delle oscillazioni proprie delle catene alimentari in natura non può limitarsi esclusivamente all’interazione risorsa-preda o preda-predatore ma deve basarsi su un flessibile meccanismo di interazione risorsa-preda-predatore, che vede prevalere il primo o secondo termine “competitivo” a seconda del valore dei parametri • l’analisi dei comportamenti dinamici dominanti è in accordo con le evidenze sperimentali, che rilevano come preponderanti comportamenti periodici o quasi-periodici piuttosto che caotici e convalida l’introduzione della competizione intraspecifica in lunghe catene ecologiche Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica