Koexistence cytotypů v sympatrických populacích: tři příkladové studie z flóry ČR

1. Koexistence cytotypů v sympatrických populacích:tři příkladové studie z flóry ČR Pavel Trávníček et al.

2. ÚVOD: aneb jak cytotypy koexistují? • Dva základní scénáře: • přechodná koexistence: • soužití více cytotypů je jen přechodné a časem dojde k redukci na jednu ploidní úroveň (vyloučení minoritního nebo méně zdatného cytotypu) • dlouhodobá koexistence: • obecně se předpokládá nízká nebo nulová životaschopnost mezi-ploidních hybridů (existuje post-zygotická izolace cytotypů) • vývoj prezygotických reprodukčně-izolačních mechanismů, které dovolují dlouhodobé soužití cytotypů bez „plýtvání silami“: • geografická separace, časová separace kvetení, adaptace na opylovače, ekologická diferenciace nebo reprodukční posun k autogamii či apomixi • Hlavní cíle: • Lze tyto scénáře sledovat i u zástupců naší květeny? • Je možné zobecnit platnost teoretických předpokladů?

3. Vicia cracca L. • Známá fakta: • 3 cytotypy (2n = 2x = 14, 2n = 3x = 21 a 2n = 4x = 28) • autopolyploidní původ • allogamie / autogamie • velmi malá produkce semen • Cíle studie: • změny vdistribuci cytotypů • frekvence smíšených populací a jejich složení • frekvence genového toku mezi cytotypy

4. 1964 – 1970 • 313 pop., ? jedinců • 2x i v J Čechách • smíšené populace na kontaktu • Chrtková-Žertová 1973 • Folia Geobot. 8: 67-93. Vicia cracca • 2005 – 2008 • 257 pop., 6554 jedinců • 2x pouze na Slovensku • smíšené populace i mimo kontakt • Trávníček et al. 2010 • Preslia 82: 149-163.

5. 8 2x 4x 7 6 Závěry 5 4 počet populací 3 • princip vyloučení minoritního cytotypu možná eliminoval diploidy v J Čechách • jak vznikají tetraploidi je stále nejasné (‘triploid bridge’ vs. přímý vznik) 2 1 0 0-20 21-40 41-60 61-80 81-100 frekvence [%] • koexistence obou cytotypů je pravděpodobně přechodný jev omezený na kontaktní zónu obou ploidií • dlouhodobá koexistence je pravděpodobně nemožná • silný (až absolutní) triploidní blok je zřejmě hlavní příčinou jasné geografické separace cytotypů • smíšené populace převážně v kontaktní zóně • proporce diploidů ve smíšených populacích je vyšší • triploidi velmi vzácní (ca 1 ‰) a přítomni v diploidních populacích • z experimentálního křížení triploidi nevznikají Vicia cracca

6. Gymnadenia conopsea agg. • Známá fakta: • 3 taxony: G. densiflora (2n = 4x = 40), G. conopsea subsp. conopsea (2n = 4x = 40) a G. conopsea subsp. montana (2n = 8x = 80) • známy minoritní cytotypy od G. conopsea (10x a 12x) • allogamie ale self-kompatibilita • obrovská produkce „semen“ • Cíle studie: • frekvence smíšených populací a jejich složení • faktory ovlivňující koexistenci cytotypů • původ minoritních cytotypů

7. G. densiflora 4x G. conopsea subsp. conopsea 4x G. conopsea subsp. montana 8x Gymnadenia conopsea • 6x nejčastější z minoritních ploidií (2%) • 10x a 12x jen s Gcm (8x) • 6x v čistých populacích Gcc i Gd • 43 populací, 3581 rostlin • 5 ploidních úrovní – 4x, 6x, 8x, 10x a 12x • 60% populací ploidně variabilních • koexistence až 6 taxonů / cytotypů

8. G. densiflora G. c. subsp. conopsea G. c. subsp. montana hexaploid Gymnadenia conopsea Volné sprášení (2009) Fenologie kvetení (2006)

9. Závěry • smíšené populace velmi časté (60%) • pre-zygotické bariéry jen slabé: • prostorová separace cytotypů slabá, chybí preference opylovačů, fenologie kvetení jen částečně oddělené (4C vs. zbytek) • post-zygotické bariéry chybí: • ruční křížení ukázalo kompatibilitu všech hlavních taxonů / ploidií • přesto relativně nízké zastoupení minoritních cytotypů existuje skrytý faktor Gymnadenia conopsea

10. Pilosella echioides F.W. Schultz & Sch. Bip. • Známá fakta: • známy 4 cytotypy: 2n = 2x = 18, 2n = 3x = 27, 2n = 4x = 36 a 2n = 5x = 45 • několik smíšených populací s jen částečně známým složením a neznámou proporcí cytotypů • striktní allogamie (částečný mentor efekt) • střední produkce semen • Cíle studie: • frekvence smíšených populací a jejich složení • jak cytotypy koexistují • „osud“ lichých ploidních úrovní

11. 46 populací, 4410 rostlin na FCM • 11 populací (24%) cytotypově smíšených • 7 typů koexistence cytotypů + 2 typy ploidně uniformní • nově objevený hexa-ploidní cytotyp • na S od S hranice ČR jen diploidi, jinak žádná struktura • akumulace smíše-ných populací v okolí Znojma a Retzu P i l o s e l l a e chi o i de s

12. 2x 3x 4x 5x 3x 4x 5x P i l o s e l l a e chi o i de s • 19 subpopulací, 2388 rostlin všech 5 ploidií – 2x-6%; 3x-73%; 4x-20%; 5x-1%; 6x-1 jedinec • 2 subpopulace ploidně uniformní, 17 smíšených v 6 typech

13. Závěry • smíšené populace tvoří ca ¼ populací • lze odlišit 2 typy smíšených populací: • jeden cytotyp dominuje a další jsou v příměsi (pravděpodobný vznik z redukované+neredukované gamety a zpětného křížení: 2x+3x, 2x+3x+4x, 4x+6x a 4x+5x+6x) • alespoň 2 cytotypy ± se stejnou frekvencí → často více cytotypů s různým zastoupením • pravděpodobně chybí jakékoliv izolační bariéry mezi cytotypy → mezi-ploidní kříženci často dominují (zejména triploidi) • z experimentů ověřeno, že triploidi jsou fertilní (ve srovnání s 2x a 4x však trochu méně, ale mají nejvariabilnější potomstvo) a pentaploidi zřejmě sterilní • triploidi nemohou zcela převládnout – neumí produkovat sami sebe P i l o s e l l a e chi o i de s • P. echioides představuje unikátní systém koexistence • mezi-ploidní kříženci hrají důležitou roli • triploidi jsou zdrojem největší cytotypové variability

14. Shrnutí • všechny příkladové studie ukazují odlišné trendy • různá četnost smíšených populací: 7% (Vicia cracca), 24% (Pilosella echioides), až 60% (Gymnadenia conopsea) • mezi-ploidní hybridi (minoritní cytotypy) s různou frekvencí: 1‰ (V. cracca), 3% (G. conopsea), až 73% (P. echioides) • různá úroveň reprodukčních bariér mezi cytotypy: • V. cracca – pravděpodobně „absolutní“ triploidní blok • G. conopsea – zatím nejasné, pravděpodobně kombinace více faktorů • P. echioides – pravděpodobně chybí jakékoliv bariéry • různá role mezi-ploidních hybridů (minoritních cytotypů): „slepá ulička“ (V. cracca), pravděpodobně jen okrajový efekt (G. conopsea), až velmi významný faktor ovlivňující koexistenci cytotypů (P. echioides) • každý druh vykazuje odlišný typ koexistence • různá úroveň mezicytotypových interakcí • v podstatě nelze zobecňovat

15. Anežka Eliášová Jan Suda Vladislav Čurn Jana Jersáková Eva Krajníková Barbora Kubátová Spolupracovníci aneb komu patří mé díky Jana Rauchová Jan Suda Zuzana Dočkalová Jindřich Chrtek Hana Chudáčková Barbora Kubátová Jana Rauchová Radka Rosenbaumová Tomáš Urfus Petr Vít Jaroslav Zahradníček