ETO LÓ GIA

1. ETOLÓGIA • - je biologická vedná disciplína, ktorá sa zaoberá výskumom správania živočíchov a • človeka • termín je odvodený z gréckeho éthos, čo označuje domov, životné prostredie • živočíchov, ale je aj symbolom pre mravy, zvyky, obyčaje • Základná etologická literatúra: • Knižné publikácie: • Alcock, J. 2009: Animal Behavior, 9th edition. Massachusets, USA. • Krebs, J.R. & Davies, N.B. (Eds.) 1997: Behavioral Ecology. Blackwell Science Ltd, • 4th edition, 447 pp. • Veselovský, Z. 1992: Chováme se jako zvířata?Panorama, Praha, 244 pp. • Franck, D. 1996: Etologie. Karolinum, Praha, 323 pp. • Watson, L. 1996: Temné síly přírody. Historie zla v přírodě. Fontána, Olomouc, 267 pp. • Veselovský, Z. 2005: Etologie. Academia, Praha, 407 pp.

2. Etologické časopisy Ethology Animal Behaviour Behavioral Ecology Behavioral Ecology and Sociobiology Journal of Ethology Acta Ethologica Animal Cognition Journal of Insect Behavior Behaviour Ale etológia je v súčasnosti interdisciplinárna veda, preto sú etologické práce publikované aj v iných časopisoch.

3. Etológia sa vyvíjala najmä v Európe, nezávisle od behavioristov v USA. Behaviorizmus • predstavoval rozvoj tzv. psychológie živočíchov, založenej na schopnostiach živočíchov • učiť sa. Úplne však zabúdal na vrodené vlastnosti živočíchov, neuznával vedomie a psychiku redukoval iba na formy správania (Watson, Pavlov, Skinner...). • Charles Otis Whitman (1842 – 1910, USA) kritizoval nepravdivé závery behavioristov. • Jeho nástupcom bol jeho žiak Wallace Craig (1876 – 1954, USA). Všímal si hlasy vtákov • a ich význam pri teritoriálnom správaní, rozmnožovaní, atď. Ako prvý opísal tzv. • apetitívne správanie. • Práce oboch vedcov boli dlho neznáme a nemali žiaden ohlas. Nezávisle na nich študoval • správanie vtákov (najmä husotvarých) Oskar Heinroth (1871 – 1945, Nemecko). Jeho • dodnes aktuálne poznatky boli publikované v r. 1910. Objavil geneticky fixované gestá, • ktorými sa vtáky dorozumievajú (napr. ponáranie krkov husí do vody pred kopuláciou, • šuchorenie peria u samcov-tzv. náznakové pohyby). Najvýznamnejšie dielo – • Vtáky strednej Európy. • KONRAD LORENZ (1903 – 1989, Rakúsko) • -syn známeho ortopéda Adolfa Lorenza (laureát N. ceny) • od detstva sa venoval chovu rôznych živočíchov • štúdium na lekárskej fakulte v USA, potom vo Viedni • od r. 1928 študoval zoológiu, paleontológiu a psychológiu • najskôr pracoval ako asistent na lekárskej fakulte vo Viedni, kde mu však jeho činnosť • zakázali, keďže sa venoval viac etológii ako anatómii • -v r. 1935 vychádza jeho významná práca v J. Ornithol „Sociálny partner v živote vtákov“

4. K. Lorenz zistil, že správanie NIE JE iba súbor reflexov zoradených do reťazcov. (Príklad manévrovacích pohybov zobáka husi A. anser pri gúľaní vajca vs. atrapy do hniezda – samotné priťahovanie vajca zobákom je vrodené, ale manévrovanie s vajcom závisí od tvaru vajca a podkladu, t.j. naučené správanie). -ako prvý opísal imprinting (rapídny, ireverzibilnýproces učenia mláďat obmedzený na krátku časovú periódu po vyliahnutí) -vrodené spúšťacie mechanizmy, tzv. BABY SCHÉMA (spustenie rodičovského správania pri kontakte s jedincom (mláďaťom), ktoré má typicky oblé tvary lebky) -počas pôsobenia na univerzite ho v r. 1944 zajali, vrátil sa zo zajatia až v r. 1948 -po návrate zo zajatia sa mu nedarilo, v r. 1971 založil výskumný ústav Kritika K. Lorenza: -kritika vrodeného správania (podľa behavioristov môže k učeniu dochádzať už v maternici) -kritika nevydarených aplikácií agresívneho správania na človeka -spriaznenosť Lorenza s fašistickým režimom počas vojny

5. NIKOLAAS TINBERGEN (1907 – 1988, Holandsko) -na rozdiel od Lorenza robil experimenty prevažne vo voľnej prírode -venoval sa správaniu hmyzu (kutavka včelia, Philanthus triangulum), rybám (pichľavka siná, Gasterosteus aculeatus) aj vtákom (čajky – supernormálne podnety) -neskôr sa venoval liečbe autistických detí Manipuláciou so šiškami napríklad zistil, že kutavky sa riadia pri hľadaní diery s larvou okolitým prostredím. N. Tinbergen a K. Lorenz (zľava do prava) kutavka včelia Cez vojnu bol v koncentračnom tábore, lebo protestoval proti zlému zaobchádzaniu so Židmi, po vojne učil na Oxforde. Jeho brat ostal N. cenu za ekonómiu. U pichľaviek prišiel na to, že samce reagujú na červené sfarbenie, ktoré je spúšťacím mechanizmom agresívneho správania.

6. KARL von FRISCH (1886 – 1983, Rakúsko) • -už ako študent publikoval prácu o reakciách sasaniek na svetlo • -začal študovať medicínu, skončil však ako zoológ • najviac prác von Frischa pochádza z obdobia jeho pôsobenia a univerzite v Mníchove • je objaviteľom „včelých tancov”, farebného videnia u rýb, výstražného feromónu čereble P. phoxinus, atď. V r. 1973 Lorenz, Tinbergen & von Frisch získali Nobelovu cenu za lekárstvo a fyziológiu Etológia úzko spolupracuje s hraničnými vednými disciplínami, ako antropológia, psychológia (evolučná psychológia), veterinárna medicína a farmakológia (aplikovaná etológia), neurofyziológia, endokrinológia, genetika, ekológia (etoekológia), atď. Čerebľa (Phoxinus phoxinus.)

7. Kutavka Philanthus triangulum – pri hľadaní hniezda sa orientuje podľa okolitých statických objektov, pri love podľa pohyblivých (so včelým feromónom). Ammophila pubescens – samička sa vždy riadi stavom zásob v hniezde pri rannej kontrole. Akákoľvek zmena nemá na správanie samičky ďalší vplyv. Samce pichľaviek reagujú na červené sfarbenie, podobne ako aj samce červienok (Erithacus rubecula). Ammophila pubescens Erithacus rubecula, slávik červienka

8. Supernormálne podnety čajky Larus argentatus spočívajú v extrémne intenzívnej reakcii mláďat na atrapu, ktorá sa líši od reálnej (vľavo). Stimulácia viacerých mozgových centier súčasne zrejme vedie k intenzívnejšej motorickej odpovedi. Supernormálne podnety sa využívajú aj v reklame.

9. Prahová hodnota Správanie je síce ovplyvňované vonkajšími podnetmi, podobne ako reflexy, ale odpovede sú pri reflexoch vždy rovnaké. Tento rozdiel sa vysvetľuje prahovou hodnotou podnetu. Nedostatok určitej činnosti môže na prahovú hodnotu silne vplývať. Napr. tokanie samcov hrdličiek sa mení v závislosti od (ne)prítomnosti samičky. Čím dlhšie samec abstinuje, tým nižší je prah citlivosti na podnet. Napr. po niekoľkodňovej abstinencii samce hrdličky reagujú aj na holubice, neskôr na vypchaniny holubíc, potom je im dobrý aj kus látky a nakoniec dvoria aj rohu voliéry. Hrdlička záhradná Streptopelia decaocto

10. Rak pustovník (Calcinus sp.) Apetitívne správanie Správanie (appetite – chuť, túžba), ktoré vedie k tzv. finálnemu správaniu, napr. hľadanie ulity obnaženého raka pustovníka alebo prekonávanie prekážok psa v prítomnosti ovulujúcej samice. Apetitívne správanie tiež podlieha faktorom prostredia, fyziológii živočíchov, atď. Napr. mačky na korisť striehnu, zakrádajú sa k nej, na korisť sa vrhajú skokom, nakoniec ju usmrtia a skonzumujú. Pri prejedaní začnú najprv vynechávať konzumáciu, potom usmrcovanie, atď. Kľúčové podnety Sú podnety, ktoré sú zodpovedné za spustenie konkrétnej reakcie. Vzhľadom k schopnosti živočíchov učiť sa je ich identifikácia niekedy zložitá. Napr. mláďatá kurovitých vtákov reagujú na siluetu dravca prikrčením k zemi. Opačná silueta pripomína hus, na ktorú skúsené mláďatá nereagujú obrannou reakciou.

11. Spúšťacie mechanizmy Môžu mať jednostranný význam (len pre príjemcu: predátor vnímajúci korisť) alebo obojstranný. Predátor musí byť nenápadný voči iným predátorom a  zároveň voči koristi. Napríklad austrálsky pavúk Thomisus spectabilis je na prvý pohľad nenápadný a pre mnohých predátorov takmer neviditeľný. Odráža však UV žiarenie, ktoré vytvára na korunných lupienkoch kvetov kontrast a láka opeľujúci hmyz. Pre všetky druhy to však neplatí – prítomnosť pavúka Misumena vatia negatívne vplýva na navštevovaniekvetov čmeliakmi. Thomisus spectabilis s korisťou

12. Pri vnútrodruhovej komunikácii musí byť informácia pre oboch jedincov úplne zrozumiteľná, signály musia byť nezameniteľné. Optické spúšťače – udržovanie hygieny v hniezdach spevavcov. Okolo kloaky mláďat je prúžok svetlých pierok, ktoré mláďa po prílete rodiča naježí a vystrčí zadok von z hniezda. • reakcie čajok na škrupiny vajec. Po vyliahnutí mláďat je nutné škrupiny odstrániť, aby • nepriťahovali predátorov. Spúšťacím mechanizmom je v tomto prípade zubatá • škrupinka vajca. Ak sa škrupina zabrúsi alebo nahradí za hladký predmet, k spúšťacej • reakcii nedôjde.

13. V oblasti sexuálneho správania sú optickými spúšťačmi napr. sfarbenie ozobia papagájca vlnkovaného. Samec má ozobie modré, samica hnedé, po prefarbení samičieho ozobia na modro sa k nej správa samec ako k inému samcovi. Melopsittacus undulatus Samičky ďatľa veľkého nemajú červené sfarbenie na hlave, ale po domaľovaní farebnej škvrny ich samce napádajú ako votrelcov.

14. Vizuálne signály často nie sú vždy jednoducho detekovateľné. Len nedávno sa zistilo, že samičky sýkoriek belasých hodnotia svojich partnerov podľa sfarbenia viditeľnom v UV spektre. Po experimentálnom znížení UV atraktivity samčekov znížili samičky svoje rodičovské investície (mláďatám nosili menej potravy). Parus caeruleus

15. Akustické spúšťače Pralesné druhy vtákov vydávajú vo všeobecnosti tóny s nižšou frekvenciou v porovnaní s  vtákmi z otvorených biotopov, pretože hustý porast zachytáva tóny vyššie ako 2,5 kHz. Frekvencia tónov je závislá aj od situácie, napr. drozdy vydávajú hvízdavé zvuky s  vysokou frekvenciou v prípade, ak sa predátor blíži zhora (jastrab), ktorý ho nie je schopný vďaka vysokej frekvencii lokalizovať. Naopak, predátor na zemi (mačka) spúšťa u  drozdov štekotavý varovný signál, ktorým sa drozd prezrádza, ale môže ľahko zmeniť pozíciu. Turdus merula

16. Pachové (olfaktorické) spúšťače Ich skúmanie je v porovnaní s predošlými problematické. Feromóny majú zvyčajne jednoduchú stavbu a malé molekuly, čo im umožňuje rýchle šírenie na veľké vzdialenosti. Tzv. kráľovnin feromón vylučovaný žľazami čeľustí včelej matky inhibuje vývin ďalších matiek v úli. Pri rojení je však ten istý hormón sexuálny spúšťač, takže plní dve funkcie.

17. Potápniky majú dokonale vyvinutý zrak, ale pri love sa riadia čuchom. Na pohyblivé objekty oddelené sklom nereagujú, ale na pach poranenej koristi áno. Larvy potápnikov sa, naopak, riadia výlučne zrakom. = vplyv ontogenézy

18. Turdus merula Medzidruhové spúšťače Patria sem napr. varovné signály vtákov. Hoci strnádky drozdy, sýkorky a pinky majú úplne odlišný spev, sonogramy ich varovných signálov majú zhruba rovnaký frekvenčný rozsah (6 – 9 kHz). Emberiza schoeniclus Fringilla coelebs Parus major Parus caeruleus

19. Posilňovanie podnetov Klasickým príkladom sú holubovité. U hrdličky vyvoláva prítomnosť samca kladenie vajíčok (t.j. vizuálne, akustické a hmatové vnemy). Rovnaké správanie sa však dá vyvolať aj samotným prehrávaním hlasu (t.j. iba akustický vnem). Hluchá samica s  preťatým sluchovým nervom reaguje kladením vajec na živého samca, ktorého síce nepočuje, ale vidí ho a môže sa ho dotýkať (t.j. vizuálne a hmatové vnemy). Najrýchlejšie však kladú vajcia samice v prvom prípade. Streptopelia decaocto

20. Ambivalentné správanie Je správanie, pri ktorom sa v rýchlom slede striedajú inštinktívne prejavy dvoch rozdielnych motivácii. Vyskytuje sa v prípadoch, keď sú aktivované dve odlišné tendencie. Príklad: strnádka sediaca pri zdroji potravy, ktorý je obsadený sociálne silnejšími jedincami. Hoci neprijíma potravu, pohybuje čeľusťami ako pri drvení suchých plodov. Sliepočka vodná, ktorá si netrúfa vziať potravu z ruky človeka sa postaví na krátku vzdialenosť a zobe naprázdno do zeme. Zaraďuje sa sem aj rozpačité správanie človeka (škriabanie po vlasoch, na nose bez príznakov svrbenia). Galinula chloropus Emberiza schoeniclus

21. Preorientované správanie Vzniká z rozporu medzi útočným a únikovým správaním. Napr. submisívny samec čajky nezaútočí na svojho soka, ale na trsy trávy, ktorú vytrháva zo zeme. Podobné správanie je známe aj u ľudí (vybíjanie si zlosti na náhradnom objekte, nie na šéfovi). Preskokové správanie Je riešenie konfliktnej situácie, v ktorej namiesto adekvátneho správania vyplývajúce ho z jednej alebo druhej, antagonistickej motivácie dochádza k expresii zdanlivo „nezmyselného“ prejavu. Napríklad agresívne stretnutie dvoch kohútov vedie najskôr k zobaniu zrna. Ak zrno nie je k dispozícii, zobú do zeme a dvíhajú kamienky ako pri zbere potravy. Penice čiernohlavé sa nesnažia človeka zahnať zo svojho hniezdneho teritória, ale sadnú si do jeho blízkosti a začnú si čistiť perie. Adaptívny význam preskokov nie je celkom objasnený. V každom prípa de však napr. hladné kohúty skon- zumujú pri preskoku viac zrna ako sýte. Gallus domesticus Sylvia atricapilla

22. Predstavitelia modernej etoekológie (behaviorálnej ekológie) Správanie rieši etológia v 2 základných rovinách: Proximátna rovina (ako k tomu dochádza, čo sa pri tom deje – odpovede na fyziologickej úrovni). Ultimátna rovina (prečo sa tento typ správania počas evolúcie v konkrétnej populácii udržal). V 60-tych a 70-tych rokoch 20. stor. sa pri výskume správania začala do popredia dostávať otázka ultimátna. Okrem toho ovplyvnila etológiu matematika a ekonomika (analýza výdajov a ziskov z určitého správania). William D. Hamilton (1936 – 2000) vyštudoval biológiu aj ekonómiu. Na rozdiel od Darwinovej sebeckej evolúcie si uvedomil, že aj altruizmus môže byť pre svojho nositeľa výhodný, a to najmä ak je adresovaný geneticky príbuznému jedincovi. Známe je Hamiltonovo pravidlo C < R x B. Ak je RB – C > 0, kde R je koeficient príbuznosti medzi aktérom a recipientom, B je prospech príjemcu a C je výška nákladov darcu (aktéra činu), tak je investícia aktéra výhodná. Ide skôr o sebeckú genetickú aritmetiku, než o altruizmus v pravom slova zmysle. Hamilton sa právom považuje za najvýznamnejšieho evolučného teoretika 20. stor.

23. Príklad: Samica šimpanza objaví v pralese úľ so 6 plástami medu. Nablízku sú ďalší 2 šimpanzy. Sama dokáže skonzumovať 3 plásty medu, ak ich zje viac, bude mať žalúdočné problémy. Ak zavolá 2 šimpanzov a rozdelia sa, ujdú sa jej iba 2 plásty. Ako sa rozhodne? Darwinov šimpanz potichu skonzumuje svoje 3 plásty medu. Hamiltonov šimpanznález oznámi ostatným, ale nebude to žiadna dobroprajnosť, ale obhajovanie záujmov sebeckých génov. Hodnotenie: 4 1 2 3 5

24. Med je vysoko cenený, lebo obsahuje veľa energie, pri hodnotení od 1 do 5 by mu šimpanz dal asi 4. Čistý zisk sebeckého Darwinovho šimpanza, ktorý zožerie 3 plásty medu je preto 3 x 4 = 12. Hamiltonov „altruistický“ šimpanz skonzumuje iba 2 plásty, preto je jeho zisk 2 x 4 = 8. (na prvý pohľad strata) Ale – jeden z 2 šimpanzov je brat samice, ktorá našla med, t.j. majú spoločných asi 1/2 génov, t.j. 2 (plásty medu) x 4 (hodnotenie) x 1/2 = 4 Hodnota 8 + 4 = 12, t.j. Hamiltonov šimpanz už skóruje rovnako ako Darwinov. Tretí šimpanz je bratanec samice, má s ňou spoločných 1/8 génov, čiže 2 (plásty medu) x 4 (hodnotenie) x 1/8 = 1 Po započítaní posledného bodu skóruje správanie Hamiltonovho šimpanza vyššie ako sebectvo Darwinovho šipmanza, t.j. 13 vs. 12.

25. Richard C. Dawkins (1941) je žiakom Nika Tinbergena, študoval na Oxforde. Je považovaný za „ultradarwinistu“ a podľa neho selekcii podliehajú gény, pričom telá organizmov sú iba nositeľmi, dopravnými prostriedkami týchto génov.

26. John Maynard Smith (1920 – 2004) študoval najprv letecké inžinierstvo, potom však biológiu. Zaviedol termín ESS (evolučne stabilná stratégia). Princíp spočíva v tom, že ak sa v populácii vyskytnú rôzne alternatívy vrodeného správania, je treba sa pýtať ktorá z nich sa s najväčšou pravdepodobnosťou presadí. ESS je taká stratégia, ktorá sa za určitých okolností presadí a nemôže byť vytlačená inou stratégiou. Založil univerzitu v Sussexe (1962) kde bol dekanom. Je autorom tzv. game theory, v ktorej využíval matematiku výhod a nevýhod z kooperácie – klasický príklad je väzňova dilema

27. Edward O. Wilson (1929) študoval a pôsobil na Harwarde. Jeho knihy získali prestížne ocenenia (2 x Pulitzerova cena). Najvýznamnejšie objavy sa týkajú výskumu mravcov, evolúcii altruizmu sociálneho hmyzu a pod. V súčasnosti sa venuje etike ochrany prírody a biodiverzity. Do pozornosti verejnosti sa dostali jeho úvahy o biologickej determinácii človeka, ktorý podľa neho tiež podlieha evolúcii. Tieto fakty sú bežne prijímané biológmi, nie vždy však s rovnakým nadšením verejnosťou alebo odborníkmi v humanitných vedách. Keď mal 7 rokov, vypichol si pri nehode oko, čo mu komplikovalo pozorovanie voľne žijúcich cicavcov a vtákov. Preto sa začal venovať hmyzu. Známy je jeho výrok: "Karl Marx was right, socialism works, it is just that he had the wrong species"

28. Konrad Lorenz