J. Kolář - Biologické rytmy a fotoperiodizmus rostlin

1. J. Kolář - Biologické rytmy a fotoperiodizmus rostlin 8: Fotoperiodizmus

3. připomenutí z přednášky 1 • fotoperiodizmus:schopnost rostlin vnímat délku dne a přiměřeným způsobem na ni reagovat • fotoperioda = část dne, během které je světlo • fotoperiodizmus slouží k načasování důležitých životních pochodů do vhodného ročního období(protože délka dne je velmi spolehlivý indikátor data v roce, na rozdíl od meziročně fluktuujících faktorů jako jsou teplota nebo srážky) • u vyšších rostlin jsou velmi často fotoperiodicky regulovány vývojové procesy (kvetení, tvorba vegetativních rozmnožovacích orgánů, opad listů, dormance) • fotoperiodizmus je odpověď rostlin na délku dne, nikoli na množství světla, které má rostlina během dne k dispozici (vždy nutno experimentálně ověřit, aby bylo možno zkoumaný jev považovat za fotoperiodickou reakci!)

4. změny délky dne během roku

5. délka dne v různých zeměpisných šířkách • v grafu je délka dne od východu do západu Slunce; délka dne vnímaná rostlinami se bude mírně lišit v závislosti na prahu jejich citlivosti ke světlu

6. Typy fotoperiodických reakcí • jedním z prvních významných modelů byl tabák Nicotiana tabacum, cv. Maryland Mammoth; jeho kvetení je stimulováno krátkým dnem foto M. Kolář dlouhý den (18 h) několik týdnů na krátkém dni (8 h)

7. Typy fotoperiodických reakcí • kultivar Maryland Mammoth vůbec nekvete na dlouhém dnu - v takových podmínkách může rostlina dosáhnout značné velikosti, ale pro indukci kvetení nezbytně vyžaduje krátký den • naproti tomu ostatní běžné odrůdy tabákunejsou citlivé na délku dne a vykvetou povytvoření určitého počtu listů Taiz a Zeiger 2002

8. Typy fotoperiodických reakcí • kvetení Arabidopsis thaliana je stimulováno dlouhým dnem • na krátkém dnu ovšem vykvete také, pouze později dlouhý den (16 h) krátký den (8 h) dvě stejně staré rostliny A. thaliana, ekotyp Columbia (foto M. Kolář)

9. Typy fotoperiodických reakcí • základní typy: krátkodenní (short-day), dlouhodenní (long-day), fotoperiodicky neutrální (day-neutral) • pro kvalitativně fotoperiodické rostliny je příznivá délka dne nezbytná, u kvantitativních pouze zesiluje sledovanou fotoperiodickou odpověď

10. Typy fotoperiodických reakcí • někdy je fotoperiodická regulace složitější: např. rostliny rodu Bryophyllum vyžadují pro vyvolání kvetení období dlouhých dnů následované obdobím krátkých dnů Zeevaart 1969

11. Typy fotoperiodických reakcí • u každého typu mohou existovat rostliny s kvalitativní nebo kvantitativní odpovědí (lépe chápat jako kontinuum, ne striktně oddělené kategorie); u kvalitativních reakcí je kritická délka dne specifická pro druh nebo ekotyp • míra a někdy i typ fotoperiodické reakce může být ovlivněn jinými faktory (ontogenetické stáří, teplota, minerální výživa aj.) • kategorie fotoperiodických reakcí: • krátkodenní: sledovaný proces (např. kvetení) je stimulován při zkracování dne • dlouhodenní: proces je stimulován při prodlužování dne • fotoperiodicky neutrální: proces není délkou dne ovlivněn • dlouho-krátkodenní: nejdříve vyžadován dlouhý, poté krátký den • krátko-dlouhodenní: nejdříve vyžadován krátký, poté dlouhý den • intermediární: proces je stimulován středně dlouhými fotoperiodami • ambifotoperiodické: proces je stimulován na krátkých a dlouhých dnech, ale inhibován středně dlouhými fotoperiodami

12. přerušení tmy (night break) • Je pro fotoperiodické reakce určující délka dne, nebo noci? • pro většinu rostlin je rozhodující délka noci; např. krátkodenní rostliny kvetou ve fotoperio-dických režimech s dlouhou nocí, do značné míry nezávisle na délce fotoperiody, se kterou je dlouhá noc kombinována • tma musí být nepřerušovaná,aby byla vnímána jako dlouhá;přerušení (angl. night-break)vyvolá stejnou reakci jakokrátká noc • řada hlavně dlouhodenníchrostlin je ale necitlivá na krátképřerušení tmy a jejich fotoperio-dické reakce jsou ovlivněny ikvalitou nebo intenzitou světlaběhem dne kvetení typické krátkodenní rostliny v různých světelných režimech

13. kvetení: dlouhodenní reakce tvorba hlíz: krátkodenní reakce • Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin • délkou dne je ovlivněna celá řada dějů, hlavně v oblasti růstu a vývoje • jedna rostlina může často vykazovat více různých fotoperiodických reakcí; pokud tedy tvrdíme, že daná rostlina je např. krátkodenní, musíme vždy dodat vzhledem k jaké fotoperiodické reakci! Macháčková et al. 1998

14. Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin • klíčení semen: ovlivněno fotoperiodou, které byla vystavena mateřská rostlina (některé druhy Chenopodium), nebo fotoperiodou během klíčení (např. bříza klíčí lépe na dlouhém dni) • vegetativní růst: prodlužování stonku (často rychlejší na dlouhém dni); tvar, tloušťka a velikost listů; větvení a tím celkový habitus jedince; odnožování obilnin (plodiny mírného pásu intenzivněji na krátkém dni, rýže na dlouhém) odnožování pšenice (Wheat: the Big Picture, www.wheatbp.net)

15. Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin • tvorba zásobních orgánů: indukována krátkým dnem u hlíz bramboru (hlavně u planě rostoucích druhů), u tropických plodin (maniok, jam), jiřin, ředkviček aj.; naopak tvorba cibulí česneku a cibule je stimulována dlouhým dnem tvorba hlíz na krátkém dni u Solanum demissum (Jackson 1999)

16. Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin • vegetativní reprodukce: např. růst šlahounů jahodníku (dlouhodenní reakce), viviparie u sukulentů rodu Bryophyllum (dlouhodenní reakce) Rostlina rodu Bryophyllums dceřinými rostlinami na okraji listu (foto M. Kolář)

17. po otevření děloh 5 krátkých dnů (8 h), jinak stálé světlo stálé světlo • Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin • generativní reprodukce: velmi častá je fotoperiodická kontrola indukce kvetení, tzn. pře-chodu z vegetativního růstu ke kvetení. U některých druhů délka dne ovlivňuje i následný vývoj již založených květů, případně jejich pohlaví (okurka). Pharbitis nil, foto M. Kolář

18. Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin • dormance a opad listů: • nástup zimní dormance a opad listů u dřevin mírného pásu je indukován poklesem teploty, krátkým dnem, nebo jejich kombinací (záleží na druhu dřeviny) • ukončení dormance na jaře obvykle vyžaduje předchozí vystavení nízkým teplotám, ale u některých druhů je více či méně urychleno dlouhým dnem • fotoperiodická regulace začátku a konce zimní dormance zjištěna i u několika vytrvalých bylin • dormance a opad listů jsou řízeny fotoperiodou také u některých dřevin z tropických poloopadavých a opadavých lesů, v nichž nastává za krátkých dnů období sucha

19. Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin • dormance a opad listů: názorným příkladem krátkodenní reakce je opožděný opad listů některých dřevin (např. břízy, topoly) v místech, kam do koruny dopadá světlo pouličních lamp vlevo: javor jasanolistý (Acernegundo), vpravo: topol (Populus sp.) - foto M. Kolář

20. krátký den (přirozené osvětlení v zimě) dlouhý den (18 h) • Fotoperiodizmus má značný ekonomický význam • v květinářství: např. chryzantémy nebo „vánoční hvězda“ (pryšec Euphorbia pulcherrima) jsou krátkodenní Euphorbia pulcherrima, foto M. Kolář

21. Ekonomický význam fotoperiodických reakcí • v zemědělství: znalost fotoperiodických nároků rostlin je pro pěstitele často zásadní • někdy je fotoperiodická reakce nežádoucí: např. u ředkvičky, salátu nebo špenátu je kvetení indukováno dlouhým dnem, což ztěžuje jejich pěstování v létě. Proto jsou šlechtěny fotoperio-dicky neutrální pozdě kvetoucí odrůdy. • někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám: • sója: krátkodenní, ovšem při rozšíření pěstování na sever bylo nutno modifikovat fotoperio-dické nároky tak, aby kvetla dostatečně brzy před podzimním ochlazením • rýže: v oblastech se sezónními monzunovými dešti se pěstují krátkodenní odrůdy, aby dozrávaly až po skončení vlhkého období

22. Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin • někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám: • ozimá pšenice: do severnějších oblastí vhodné dlouhodenní odrůdy (nekvetou příliš časně zjara, takže klasy nejsou poškozeny chladem); na jih jsou vhodnější fotoperiodicky neutrální kultivary (kvetou brzy na jaře a dozrají před začátkem letního sucha) zvýšení výnosu odrůdy Capelle-Desprez po vnesení alely pro necitlivost k fotoperidě(alela Ppd-D1, vnesena pomocí substituce části chromozómu - Worland et al. 1998, Cockram et al. 2007)

23. Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin • někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám: • jarní ječmen: do severnějších oblastí vhodné fotoperiodicky neutrální odrůdy (kvetou později, takže mohou využít léto s dostatkem srážek k produkci biomasy) dlouhodenní fotoperiodicky neutrální distribuce alel genu Ppd-H1 pro fotoperiodickou citlivost v tradičních odrůdáchjarního ječmene v Evropě a Středomoří (Cockram et al. 2007)

24. konec srážek konec srážek • Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin • někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám: • další velmi dobrý příklad je čirok (Sorghum bicolor) korelace kveteníčiroku s koncem období dešťů v Nigérii (Craufurd a Qi 2001)

25. Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin • někdy je nutné fotoperiodickou reakci přizpůsobit místním podmínkám, např. u čiroku: • v oblastiafrických savan (srážky v létě, sucho v zimě) je kvetení krátkodenní a každá lokální odrůda je přizpůsobena místu kultivace tak, aby vykvetla na konci období dešťů. Vyvíjející se obilky jsou tak méně ohroženy chorobami a škůdci, pro něž je optimální vlhké počasí. Obilky zároveň stihnou dozrát před úplným vyschnutím půdy. • odrůdy pěstované v teplejších oblastech mírného pásu (klima s příznivým létem) mají požadavek na krátký den redukován a kvetou dříve

26. Fotoperiodizmus u živočichů • stejně jako rostliny mají i živočichové velké množství fotoperiodických reakcí • hlavní principy fotoperiodizmu (kategorie fotoperiodických reakcí apod.) jsou stejné u rostlin i u živočichů • také u živočichů slouží fotoperiodizmus k načasování důležitých procesů do vhodného ročního období • významné fotoperiodické reakce živočichů: • reprodukční aktivita (říje a jiné projevy sexuálního chování obratlovců) • výměna opeření nebo srsti (zimní/letní) • ukládání tuku a zimní spánek savců • sezónní migrace ptáků • diapauza hmyzu • střídání generací během roku u hmyzu • podstatnou funkci ve fotoperiodizmu obratlovců (hlavně savců) má hormon melatonin

27. Role melatoninu ve fotoperiodizmu živočichů • melatonin je indolový derivát (N-acetyl-5-methoxytryptamin); u obratlovců syntetizován převážně v epifýze (žláza v mozku, angl. pineal gland) • vysoká hladina melatoninu je pouze v noci, délka jejího trvání koreluje s délkou noci a může tedy kódovat informaci o fotoperiodě • aplikace melatoninu simuluje tmu a ovlivňuje tak fotoperiodické reakce - především u savců Vliv různě dlouhých infuzí melatoninu na reprodukční aktivitu křečíků džungarských s odstraněnou epifýzou (Goldman et al. 1984). Dostatečně dlouhá infuze vyvolá krátkodenní reakci - snížení hmotnosti varlat. denní profil hladin melatoninu v epifýze křečíka džungarského na krátkém a dlouhém dni (Goldman et al. 1984)