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Seminar: Physik in der Biologie. Synchronisation schwach gekoppelter Oszillatoren Teil 1: Theoretische Grundlagen. Raphael Engesser. Ein Oszillator ist ein dynamisches System mit einem beschränkten periodischen Attraktor. In der Biologie: Oszillatoren von grundlegender Bedeutung:
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Seminar: Physik in der Biologie Synchronisation schwach gekoppelter Oszillatoren Teil 1: Theoretische Grundlagen Raphael Engesser
Ein Oszillator ist ein dynamisches System mit einem beschränkten periodischen Attraktor In der Biologie: Oszillatoren von grundlegender Bedeutung: • Herzschlag • Neuronen • Parkinson • Lotka – Volterra • Glühwürmchen • …
Biologie: immer Dissipation und Fluktuation vorhanden => Es müssen aktive System sein (zB van der Pol) Hamiltonsche Systeme: • klingen ab oder • laufen aus dem Ruder
Grenzzyklen • Amplitude unempfindlich gg Störungen
Von Interessere: • nicht die Ursache einer Oszillation • sondern Wechselwirkungen (Kopplungen)zwischen einzelnen Oszillatoren Mögliche Effekte: • Schwebungen • Chaos • Synchronisation • …
Synchronisation Anpassung der Frequenzen von periodisch schwingenden, selbständigen Systemen (Oszillatoren) aufgrund einer schwachen Wechselwirkung frequency entrainment phase locking
gleichphasig gegenphasig keine Synchronistation Konstante Phasendifferenz
Synchronisation in der Biologie • Herz • Neuronen • Glühwürmchen • Tausendfüssler • Grillen • …
Arten von Kopplungen: a) Unidirektionale Kopplung Bsp: getriebener linearer Oszillator Jahreszyklus der Bäume b) Bidirektionale Kopplung Bsp: Gekoppeltes Pendel (siehe AP I)
Kopplung von linearen Oszillatoren: Beispiel: Gekoppelte Federpendel (lineare Näherung) Allg. Lösung: Überlagerung der Normalschwingungen Фgleich undФgegen X1(t) = Фgleich + Фgegen X2(t) = Фgleich - Фgegen
Schwebungen Maxima versetzt keine Synchronisation
Kopplung von nichtlinearen Oszillatoren Beispiel: Van-der-Pol Oszillator • periodisches Störsignal • unidirektionale Kopplung Störsignal
Van-der-Pol ohne Störsignal mit μ = 3
Synchronisation eines periodisch getriebenen van-der-Pols • ε = 0, d.h. ohne Kopplung • ε = 0.24
Das ganze bisschen mathematischer: • Ein Oszillator ist ein dynamisches System • Mit einem beschränktem periodischem Attraktor • Periode T>0: kleinstes T für das gilt
Phasenbeschreibung • Beschreibung eines Oszillators durch nur eine Variable • definiere Transformation • Θbildet Lösungen x(t) € R auf Ф(t) € S1 ab • Entspricht Parametrisierung des Grenzzyklus
Eigenschaften von Φ(t): • Koordinate entlang des Grenzzyklus • steigt monoton an • bei einem Umlauf um den Grenzzyklus um 2π • gleichförmige Bewegung gemäß:
Phasenbeschreibung sinnvoll da: • Störungen wirken sich nur auf Phase aus • Grenzzyklus: Amplitude ist stabil • System nur eindimensional
Betrachte zwei miteinander gekoppelte Oszillatoren: Frage: Wie sieht Phasenbeschreibung aus?
Wegen Störungen muss man die Phase auch auf einer Umgebung des Attraktors definieren Ungestörter Oszillator auf Umgebung des Attraktors Kettenregel
mit Kopplung definiere 2π-periodische Funktionen h1,2
Dynamische System: lässt sich überführen in:
(2) – (1) ergibt Phasendifferenz ΔФ = Ф2 - Ф1 man erhält neue Koordinate ΔФ:
Fixpunkte ΔФ´ = 0: Annahme: identischen Oszillatoren und WW ΔФ = 0 und ΔФ = π sind dann Fixpunkte.
Stabilitätsanalyse: • System: ΔФ´=εH(ΔФ) • Fixpunkt ΔФ* • Stabil wenn H´(ΔФ*) < 0
Beispiel für H(Δφ) und H12(Δφ ) bzw. H21(Δφ) Fixpunkt bei ΔФ = 0 stabil - gleichphasig ΔФ = πinstabil - antiphasig
Adler Gleichung Zur Veranschaulichung: wähle für H(ΔФ) = sin(ΔФ) • Adlergleichung:
„Washboard“ - Potential Gleichung für Phasendifferenz Rechte Seite als Potential: V(ΔФ) ergibt sich mit H(ΔФ) = sin(ΔФ) als:
ΔФ ΔФ ΔФ ΔФ Untersuchung der Potentialgleichung:
Arnold Tongues kleine Kopplungsstärken reichen schon
Weiterführendes: • unterschiedliche Oszillatoren • mehr als zwei: Ketten, Gitter, …. • höhere Ordnung von Synchronisation • Phasendifferenz muss nur beschränkt sein • stochastische Effekte
Kommunikation von Systemen • Ordnung bringen in Systeme • Verringerung der Komplexitität • Wenn Eigenfrequenzen ungefähr stimmen, reicht schon • Bringt Stabilität in die Systeme