P. Coquillard (UNSA), E. Wajnberg (INRA), G. Dauphin (stagiaire MASTER 2, 2005, UNSA-INRA)

1. Première partie : un exemple de simulation à événement discrets spatialisé (modèle dit « d’agent ») Apprendre ou ne pas apprendre:simulation du comportement d’un insecte parasitoide (Trisolcus basalis) P. Coquillard (UNSA), E. Wajnberg (INRA), G. Dauphin (stagiaire MASTER 2, 2005, UNSA-INRA)

2. Le modèle biologique 1. Le ravageur Nezara viridula Hétéropteres, famille des Pentatomidae Un des insectes ravageurs de culture parmi les plus importants dans le monde Une aire de répartition très vaste Un spectre d’hôtes très large (Todd, 1989)

3. Trissolcus basalis Hyménoptère, famille des Scelionidae Le modèle biologique 2. Le parasitoïde Avantages : - Haute spécificité avec N. viridula - Parasitisme quelques jours après l’émergence - Recherche d’hôtes efficace - Bonne capacité reproductrice - Très bonne dispersion (Orr, 1988)

4. Le modèle biologique 3. La recherche d’hôtes Les femelles T. basalis associent la présence de kairomones de femelles N. viridula avec la présence d’œufs. Les femelles T. basalis réagissent préférentiellement aux kairomones de femelles au stade “pré-oviposition” (Colazza et al., 1999).

5. L’apprentissage Changement d’état cognitif résultant d’une (ou plus) expérience(s) Cognition : mécanismes par lesquels les animaux acquièrent, traitent, stockent l’information de l’environnement et agissent en fonction de cette même information (Shettleworth, 1998) - C’est l’expérience de la présence et/ou l’absence d’œufs associée aux kairomones qui va déclencher l’apprentissage. - C’est l’apprentissage d’une probabilité de trouver des kairomones ET des œufs hôtes ( P (œufs / kairomones) ) - Avec le temps et la répétition de l’expérience, la femelle va changer son comportement d’exploration des patchs de kairomones (modification du temps de résidence).

6. Patch de Patch de kairomones kairomones oeufs Amas d ’ oeufs 6 cm Expérimentations Trajet de la femelle en l’absence de kairomones = parcourt extensif Colazza et al. (1999) Trajet de la femelle en présence d’un patch de kairomones = parcourt intensif

7. 1. Expériences de conditionnement(Peri et al., 2005) 2. Une heure plus tard, on représente aux mêmes femelles un patch de kairomones équivalent au premier, 1. Présentation aux femelles un patch de kairomones de N. viridula mâle (M) ou femelle (F) sans oeufs. Dans le cas FF l’animal a appris qu’en présence de kairomones de femelles on n’avait pas d’œufs hôtes.

8. Intérêt de l’apprentissage Les femelles de T. basalis pourraient apprendre deux choses • Qualité globale de l’environnement (nombre de patchs de kairomones rencontrés avec ou sans amas œufs). • Apprentissage de la qualité moyenne des patchs d’hôtes (nombre d’œufs d’un amas dans lesquels la femelle peut pondre). La raison principale de ces apprentissages devrait être l’optimisation de la fitness.

9. Objectifs de la modélisation Les questions soulevées sont • Comment la femelle T. basalis exploite t-elle son environnement ? • Comment l’apprentissage contribue t-il à l’exploitation d’environnements différents ? • Des contraintes fortes • Taille et forme des patchs uniformes • Données seulement partielles concernant l’oubli/l’apprentissage • Une motivation constante pour la ponte • Une quantité d’œufs illimitée (synovigénèse) • Ignorance des interactions entre animaux concurrents • Ignorance de multiples effets des pontes sur les visites ultérieures • Etc.

10. Ce qu’il reste à déterminer par expérimentation • La vitesse de retour à la motivation initiale (vitesse de l’oubli)? • Nombreux travaux (dont Kaiser et al. (2003)) montrent que cette vitesse dépend du temps écoulé entre les deux derniers patchs ainsi du nombre d’expériences passées. • Y-a-t’il lieu de distinguer mémoire à court terme et long terme ? • Jusqu’à quel niveau de motivation l’animal peut-il aller quand il rencontre des œufs?

11. Le modèle 1. Paramètres et variables de forçage • La taille de l’environnement • Le nombre de patch de kairomones • Le pourcentage de patch possédant des œufs • L’agrégation des patchs (répartition spatiale) • La capacité d’apprentissage (oui/non)

12. début Fin de la simulation Gestion du temps (1) Activités inconditionnelles (2)Déplacement extensif Scruter les conditions des activités (3) Arrivée sur un pixel « 1 » Déplacement intensif Arrivée sur un pixel « 2 » Ponte Collecte des Statistiques Fin Le modèle choix méthologique (1) Gestion du temps. (2) Lancement de toutes les activités inconditionnelles activables au temps présent. (3) Scrutation des activités conditionnelles et leur déclenchement en fonction des conditions.

13. Le modèle Organigramme du modèle de simulation

14. L’environnement est représenté par une grille, où chaque pixel représente une surface unitaire de 0.428×0.428 cm Le modèle représentation de l’univers Chaque pixel peut avoir trois états : - blanc : pas de kairomone.- jaune : présence de kairomones.- noir : présence d’œufs. • Déplacement : • extensif (vitesse angulaire faible, vitesse linéaire élevée) • Intensif (vitesse angulaire élevée, vitesse linéaire faible)

15. Le modèle Les univers générés

16. Présent Fenêtre mémorielle Temps t Présent Temps t+1 Présent Présent Temps t Temps t+1 Poids de l’information Poids de l’information Le Modèle La mémoire Capacité à stocker et à retrouver une information dupassé lointain ou proche (Dukas, 1998). Deux méthodes : Fenêtre mémorielle (Cuthill et al., 1990) Opérateur non linéaire (MacNamara, 1987)

17. Temps inter patch 220 90 sortie Rencontre d’un patch sans oeufs Le modèle La mémoire Qu’est ce que la femelle T. basalis apprend ? Temps de résidence (en sec.) Motivation à rester Minit M min temps

18. Choix aléatoire d’une direction à chaque pas de temps en utilisant une loi de distribution normale N(0, 15.8) Choix aléatoire d’une vitesse linéaire N(3.41, 0.86) Détection latérale au cours d’un déplacement unitaire Réalisation du modèle

19. Exemple d’une trajectoire simulée sur 10 000 pas de temps L’animal adopte une stratégie de recherche en spirale (Hoffman, 1983 ) Résultats de simulation. Comportement du modèle

20. Résultats de simulation. Comportement du modèle  Le modèle intégrant des composantes stochastiques, il y a nécessité d’opérer des réplicats de simulation pour chaque combinaisons des paramètres initiaux (100 réplicats nécessaires). Analyse spectrale du résultat de 100 réplicats

21. 99 patchs, 15 agrégats, 50% oeufs Résultats de simulation. Résultats statistiques Dans un milieu comportant une répartition agrégée de faible dimension

22. Résultats de simulation. Résultats statistiques Dans un milieu sans agrégation et de grande dimension 99 patchs, 50% oeufs

23. Conclusion La modélisation permet de reproduire sans difficulté les dispositions spatiales des systèmes On peut quantifier l’intérêt de certaines aptitude (apprentissage et / ou interactions ) face à des situations spatiales diverses Le suivi spatio-temporel du déroulement des événements est beaucoup plus difficile…