ETOLOGÍA DE LAS AVES

1. ETOLOGÍA DE LAS AVES Miguel Carrasco Casaut Foto J.M. Delgado

2. La etología es la ciencia que se encarga del estudio del comportamiento. Dar respuesta al porqué de los comportamientos animales es nuestro objetivo y el de la etología como ciencia. El mundo de las aves es complejo y diverso, por lo que profundizar en el conocimiento de las costumbres de este grupo zoológico significa intentar entender el porqué de lo que hacen. En buena medida el comportamiento animal viene a ser una forma de comunicación en muchos casos y una forma de adaptación para la supervivencia en otros tantos. La etología considera que la conducta está influenciada por factores genéticos, por lo que también es fruto de la selección natural.

3. ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS Prestar atención a las adaptaciones morfológicas de las aves, a los nichos ecológicos que explotan en los diferentes hábitat, es una forma de iniciarnos en la comprensión de determinados comportamientos.

4. ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS Todas los grupos de aves desempeñan diferentes conductas alimenticias en función de sus adaptaciones morfológicas. Así por ejemplo, la alimentación de las anátidas, los flamencos o los limícolas difieren en la forma de obtención del alimento debido a las variaciones adaptativas, a pesar de estar realizando acciones similares.

5. Andadoras Nadadoras Buceadoras ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS Anátidas

6. ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS Las aves acuáticas, dentro de un mismo hábitat y en función de su adaptación morfológica, explotan el nicho ecológico para el que mejor se encuentran adaptadas. De este modo se suele observar en las zonas húmedas una distribución espacial entre los diferentes grupos de especies.

7. ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS Flamencos y Espátulas

8. Foto J.M. Delgado ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS La forma de alimentación de las aves ictiófagas como somormujos o cormoranes difieren de las de una ardeida o cigüeña al igual que difieren de las anteriores la de un martín pescador o un fumarel y éstas a su vez difieren de la forma de alimentación de las rapaces, que ya de por sí en su propio grupo existen también diferencias de base entre las forestales y las esteparias, las diurnas y las nocturnas y las necrófagas.

9. ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS Ardeidas

10. ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS Insectívoros

11. Foto F. Luque Pulido Foto A. Pestana ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS Rapaces

12. Foto M. Moral RAPACES NECRÓFAGAS

13. RAPACES NECRÓFAGAS

14. Foto A. Pestana LAS MIGRACIONES La migración es un proceso instintivo que tiene lugar a través de unos mecanismos neurofisiológicos que se transfieren hereditariamente. Este mecanismo se ve estimulado por factores externos como el fotoperiodo (variación de las horas de luz entre las distintas estaciones). La variación de las horas de luz entre las diferentes estaciones condiciona la disponibilidad de alimento. En definitiva, podemos hablar fundamentalmente de migración prenupcial y postnupcial.

15. EL CUIDADO DEL PLUMAJE Tanto para el desarrollo de los procesos migratorios como para tener éxito en la vida cotidiana, es necesario tener el plumaje en buen estado. La calidad y salud de un ave depende de esto. A pesar del cuidado del plumaje, éste sufre desgaste y es necesario reemplazarlo. LA MUDA Dependiendo de la fenología del ave el proceso de muda varía de unas especies a otras. Así por ejemplo las aves sedentarias realizan mudas más lentas que las migradoras y dependiendo de las distancias de migración las aves pueden interrumpir la muda para terminarla en sus cuarteles de invernada tras el inicio de muda postreproductiva. TIPOS DEMUDA De reemplazo por el plumaje viejo o dañado. De adquisición del plumaje nupcial o de cortejo.

16. Correlimos común con plumaje nupcial Correlimos común con plumaje invernal Correlimos común con plumaje en proceso de muda de invernal a nupcial Vuelvepiedras a la izquierda con plumaje invernal y a la derecha mudando a plumaje nupcial EL CUIDADO DEL PLUMAJE En las diferentes fases de plumaje y durante el proceso de muda, las aves pueden aparentar fisonomías diferentes.

17. EL CUIDADO DEL PLUMAJE EL ACICALAMIENTO La forma más común de acicalamiento es el atusamiento del plumaje con el pico. La glándula uropigial se encuentra en la base de la cola segregando una sustancia aceitosa con la que las aves impregnan las plumas para protegerlas de las agresiones externas. Otra forma de acicalamiento menos conocida es el baño de hormigas

18. FUNCIONES DEL PLUMAJE. EL PLUMAJE COMO INDICADOR DE ESTATUS Los ejemplares dominantes tienen el plumaje con tonalidades más intensas y más líneas o manchas oscuras o negras. La edad y el sexo están asociados a esta característica, de modo que las aves aprenden a asociar la tonalidad con el grado de dominancia. Sin embargo, en un mismo animal, colores diferentes pueden indicar cualidades distintas. En carboneros, por ejemplo, el amarillo indica destreza para encontrar alimento y el negro indica mayor dominancia. Pero ¿qué cualidad prefieren las hembras. Las hembras seleccionan los más amarillos (habilidad para encontrar alimento) para asegurar la supervivencia de la prole.

19. DOMINANTES Y SUBORDINADOS. ¿VENTAJA O INCONVENIENTE? • VENTAJAS DOMINANTES: • Preferencia en la explotación de los recursos. • Mayor tasa de supervivencia y mayores reservas de grasa. • Preferencia en la elección de los mejores territorios. • INCONVENIENTES SUBORD.: • Ocupación de los peores microhábitat. • Menor reserva de grasa, menor tasa de supervivencia. • Mayor riesgo de depredación. ¿Por qué los subordinados, ante tanta adversidad no se separan de los dominantes y ocupan sus propios territorios en los que no tengan que estar sometidos a una jerarquía?

20. DOMINANTES Y SUBORDINADOS. ¿VENTAJA O INCONVENIENTE? La mayoría de los subordinados son jóvenes y, por tanto inexpertos. La experiencia de los dominantes en cuanto a búsqueda de alimento hace que los subordinados puedan acceder a parte de éste una vez que los dominantes se han saciado. Los dominantes son los que defienden el territorio ante la presencia de otros grupos y los que avisan ante la presencia de alguna amenaza, por lo que indirectamente contribuyen a la protección del grupo. Esto hace que ser subordinado, dentro de lo malo no sea lo peor. La jerarquía se produce de forma lineal, de modo que tras la pareja dominante existen sucesivos rangos de subordinación, de modo que si algún miembro dominante muere, es sustituido por su inmediato en el rango jerárquico y así, sucesivamente, se aumentan las posibilidades de, algún día, gozar de las ventajas de ser dominante.

21. LA VENTAJA DE VIVIR EN GRUPO Vivir en grupo implica una serie de ventajas como incrementar la supervivencia al aumentar la vigilancia. Por otro lado, si el número de individuos supera el óptimo de población, sería lógico pensar que se incrementa la competencia. Las últimas investigaciones evidencian que los grandes grupos aumentan la eficiencia en la búsqueda de alimento ya que desarrollan más la capacidad de innovación al contar con mayor cantidad de individuos experimentados. La tasa de obtención de alimento por individuo es mayor en los grandes grupos que en los pequeños.

22. ESTRATEGIAS PARA MEJORAR LA EFICACIA REPRODUCTIVA Monogamia: Un macho se aparea con una sola hembra. Es el sistema reproductivo más común en la mayoría de las aves. Inversión parental compartida (ambos progenitores intervienen en la crianza de los pollos). Poliandria: Sistema reproductivo por el cual una hembra se aparea con varios machos en un mismo ciclo reproductivo. Ocurre en el 1% de las aves. Poliginia: Sistema reproductivo por el cual un macho se aparea con dos o más hembras en un mismo ciclo reproductivo. Ocurre en el 7% de las aves.

23. ESTRATEGIAS PARA MEJORAR LA EFICACIA REPRODUCTIVA Poliandria: Es un hecho preocupante pues parece estar relacionado con el precario estado de conservación de las especies que lo practican. Se ha detectado poliandria en los quebrantahuesos pirenaicos y las explicaciones sugieren las siguientes hipótesis: • Desequilibro entre sexos: obliga a los machos a compartir a las hembras dada su escasez. • Escasez de alimento: obliga a los machos a colaborar en las tareas de ceba para asegurar la supervivencia de los pollos. Hipótesis con poco peso. • Parentesco entre machos. Alta tolerancia. • Saturación del territorio: obliga a compartir el territorio ante la escasez de espacio para disponer de uno propio.

24. Foto J.M. Delgado ESTRATEGIAS PARA MEJORAR LA EFICACIA REPRODUCTIVA Poliginia: Las especies que aceptan la poliginia como sistema reproductivo es porque encuentran una serie de beneficios: • Aumento del éxito reproductivo: el tamaño del harén aumenta la colaboración en la protección de los nidos. • Escasez de machos: en muchos casos las hembras se ven obligadas a compartir el macho por escasez de éstos. Aseguran la procreación. • Selección reproductiva: las hembras escogen al mejor macho teniendo acceso a los mejores genes. La concentración en Leks es la forma más común y conocida de poliginia. Ej. Avutardas y combatientes. Consiste en la concentración de machos en la que se establecen una serie de rituales de cortejo para marcar la jerarquía, de modo que los machos dominantes serán seleccionados por las hembras para reproducirse.

25. EL CASO DE LAS AVUTARDAS. UN EJEMPLO DE LA IMPORTANCIA DE LA ETOLOGÍA APLICADA A LA COSERVACIÓN Se ha descubierto que los machos de avutarda hacen la rueda girando hacia el sol para que ilumine con más fuerza la exhibición de las plumas blancas y resultar más llamativos. Los machos más poderos son los que entran en competencia por la reproducción. El tamaño de la cola está relacionado con la condición física y las barbas con la edad, por lo que estos caracteres aportan información tanto a las hembras como a los rivales. Los Leks son los lugares en los que las avutardas se exhiben. La importancia de conservar estos lugares inalterados y a salvo de la influencia humana es vital, pues es solo en estos lugares donde se pone de manifiesto los rituales de cortejo, dando lugar a que la selección de los mejores dotados sean los seleccionados por las hembras para perpetuar sus genes, manteniéndose de este modo los caracteres genuinos de esta especie.

26. LOS ORNAMENTOS. ¿SELECCIÓN SEXUAL O INDICADOR DE SALUD? No está claro que en todas las especies de aves los ornamentos del plumaje sean en sí mismos un reclamo sexual basado en la belleza. Estudio de Moller (1988) sobre las golondrinas: Grupo 1: Cortar la cola de los machos hasta igualarla a la de las hembras. Grupo 2: Pegar un trozo de pluma para alargar más la cola de los machos. Grupo 3: Grupo control sin variación alguna. Grupo 4: Cortó y volvió a pegar sus propias plumas sin variación aparente. Moller encontró que las hembras prefirieron aparearse con los machos de cola más larga y obtuvieron un éxito reproductor mayor que el resto.

27. LOS ORNAMENTOS. ¿SELECCIÓN SEXUAL O INDICADOR DE SALUD? Sin embargo Moller encontró posteriormente que el 90% de los machos a los que se les había alargado la cola experimentalmente sufrían debilitamiento en las bandas de crecimiento de las plumas, frente al 1-2% de los machos que presentaban colas de tamaño largo y medio de forma natural y un 9.4% en los que las presentaban más corta de forma natural. Los resultados de Moller sugieren que los ornamentos muy largos dificultan la captura de insectos en vuelo al reducir la capacidad de maniobra, lo que afecta al estado nutricional de las golondrinas y, por tanto al desarrollo de las plumas. Por tanto las golondrinas con ornamentos largos de forma natural, trasmiten a las hembras la habilidad y capacidad de caza del macho, frente a los que presentan plumas peor desarrolladas o debilitadas. ¿Entonces las aves con diseños y ormanentos extravagantes son el resultado de una selección sexual o están trasmitiendo a las hembras algo más sobre sus cualidades y calidad?

28. LA FILOPATRIA Es muy común en aves la tendencia filopátrica. Esta circunstancia es muy útil a la hora de trabajar en proyectos de reintroducción y conservación de la mayoría de las especies. ¿Qué es la fiolopatría? Es la tendencia de las aves a volver a reproducirse a los lugares en los que nacieron, una vez adquirida la madurez sexual, tras el periodo de emancipación juvenil. El método que se apoya en este fenómeno conductual de las aves para su reintroducción en proyectos de conservación es la técnica hacking (crianza campestre). La especie con la que más se ha ensayado este método es el cernícalo primilla.

29. LA FILOPATRIA En cernícalos es conveniente saber que las hembras tienen un desarrollo embrionario más rápido que los machos eclosionando antes que éstos, por lo que el sexo del primer huevo determina la jerarquía de la nidada. Si el hermano de mayor tamaño es una hembra, el grado de estrés del resto de la nidada es mayor que cuando es un macho. Además los requerimientos alimenticios de una hembra son mayores que las de un macho y cuando el alimento es escaso y el hermano mayor es una hembra, la condición física de los machos mengua. Este aspecto es importante tenerlo en cuenta a la hora de formar nidadas en técnicas de reintroducción, tendiendo a hacerlas mixtas y de forma que las edades sean lo más homogéneas posible, procurando que el ejemplar de mayor edad sea un macho.

30. EL CANTO. COMUNICACIÓN Y ESTRATEGIA • El canto de las aves obviamente es una forma de comunicación: • Marcan territorialidad. • Indican la posición jerárquica y calidad de los machos para favorecer la selección de las hembras. Reclamo sexual. • Suponen señales de alarma ante cualquier amenaza para la defensa del grupo. LAS AVES TAMBIÉN MIENTEN Varias especies de aves emplean señales de alarma falsas para inducir al grupo a ocultarse y dejarles a ellos vía libre para alimentarse sin la competencia del resto.

31. LAS AVES TAMBIÉN MIENTEN Pero las pautas de conducta más conocidas en las que las aves engañan están relacionadas con sus mecanismos de defensa. Pauta del ala rota para alejar el peligro de la zona de incubación Mimetismo para confundirse con el entorno.

32. IMPORTANCIA DE LA ETOLOGÍA EN LA RECUPERACIÓN En rehabilitación de fauna silvestre es fundamental mantener inalterados los instintos naturales, por lo que el conocimiento del comportamiento animal nos aporta información suficiente para que, partiendo de las necesidades biológicas de las especies seamos capaces de reproducir, durante el periodo de cautividad, la máxima cantidad de pautas de conducta naturales. Los procesos de rehabilitación de fauna silvestre, necesariamente deben llevar implícitos unos patrones de manejo que persigan, como objetivo final, la reintroducción de los ejemplares en recuperación. El conocimiento de su biología y de alguna de las pautas de conducta naturales contribuye a mejorar las técnicas de manejo encaminadas hacia la recuperación final, pero ofreciendo el bienestar necesario durante todo el proceso.

33. IMPORTANCIA DE LA ETOLOGÍA EN LA RECUPERACIÓN La fuerza de la costumbre mediante socialización es una forma de habituar a los animales a determinados estímulos. Por lo que el empleo de esta técnica está especialmente indicado en los siguientes casos: 1.Pollos volantones e inexpertos: ante la imposibilidad de realizar hacking, los pollos volantones deben socializar con ejemplares experimentados para aprender por imitación técnicas de caza, hábitos, relaciones y vínculos sociales. 2.Ejemplares amansados: el aislamiento mas la convivencia con ejemplares salvajes puede revertir los procesos de amansamiento. Las reacciones de alarma de los ejemplares salvajes ante nuestra presencia provoca progresivamente, por imitación, desconfianza, aversión y estados de alerta, acercándose cada vez más a la demostración de pautas de conducta normalizadas.

34. IMPORTANCIA DE LA ETOLOGÍA EN LA RECUPERACIÓN 3.Ejemplares estresables: muchas especies estresables son animales sociales, por lo que la convivencia en grupo reduce el estrés. En estos casos es conveniente contar con ejemplares irrecuperables, ya que al llevar más tiempo en cautividad están más adaptados a las situaciones que ello conlleva, por lo que se mostrarán más confiados y esa confianza de alguna manera es trasmitida al grupo. 4.Ejemplares con dificultad alimenticia: en muchos casos nos encontramos con ejemplares que no aceptan el alimento o simplemente no lo reconocen. El simple hecho de ver a otros individuos alimentarse se convierte en un estímulo que activa la acción de la alimentación.

35. SE NOS HA HECHO UN POCO TARDE PERO AÚN HAY TIEMPO PARA ALGUNA PREGUNTA