3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten

1. 3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten bisher: Nahrungserwerb optimal foraging funktionelle + numerische Reaktion trophische Ebenen 95

2. 3.3 Prinzipien der Wechselwirkung 3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene (z.B. Konkurrenz) 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen (z.B. Räuber und Beute) 3.6 Mutualismen 3.7 Wechselwirkungen über mehrere trophische Ebenen (z.B. Nahrungsnetze) Neu: 117

3. 3.3 Prinzipien der Wechselwirkung 117

4. Wechselwirkungen sind nicht immer ja oder nein variabel: Ameisen schützen Blattläuse vor Feinden und ernten Honigtau: Mutualismus Ameisen fressen Blattläuse: trophische Beziehung: Prädation 118

5. Trophische Beziehungen: Unterschiedlich intim + letal starke Wirtsbindung bei Parasit und Parasitoid 119

6. 3.4.1 Interspezifische Konkurrenz 3.4.2 Gegenseitige Förderung 3.4.3 Mimikry interspez. Konkurrenz nur bei Nischenüberlappung häufig assymetrisch realisierte Nische < fundamentale Nische Koexistenz → Nischenaufteilung (-differenzierung) 3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene 119

7. Nischendifferenzierung gemeinsam vorkommende Arten nutzen verschiedeneRessourcen,  indirekter Hinweis auf Konkurrenz, aber kein Beweis 119

8. Zwei Arten, die um die gleiche Ressource konkurrieren, können nicht auf Dauer koexistieren. (im Labor, in strukturarmer Umgebung, klassische Tribolium-Versuche). Hinzufügen von Strukturen ermöglicht dauerhafte Koexistenz. In der Natur ist immer reich strukturierte Umwelt. Konkurrenzausschluss ist im Freiland schwer zu beobachten. Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip 120

9. Vergangene Konkurrenz und Evolution kann dazu geführt haben, dass zwischen ähnlichen Arten heute keine Konkurrenz mehr herrscht. → Differenzierung experimentell nicht prüfbar Ghost of competition past (Connell 1980) Konkurrenz in der Zeit 120

10. Beispiel: Nordamerikanisches Grauhörnchen Sciurus carolinensis verdrängt europäisches S. vulgaris in England und Italien Hypothese: Nahrungskonkurrenz (wahrscheinlich) Krankheiten (sehr wahrscheinlich) Nachweis? Je eine Art pro Gebieten ausschliessen mit / ohne Krankheit Referenz-Gebiete mit beiden Arten Nische und Entwicklung studieren kaum durchführbar Beweisen invasive Arten Konkurrenz? 120

11. Modell: Auswirkung von Konkurrenz auf Populationsniveau 121

12. Prognose: Auswirkung von Konkurrenz 4 Möglichkeiten: a) N1 überlebt N2 stirbt aus b) umgekehrt c) zwischenartliche Konkurrenz > als innerartliche: Ausgangsdichte entscheidet d) innerartliche Konkurrenz > als zwischenartliche: Koexistenz 123

13. Pflanzenart sondert chemische Substanzen ab wirken auf andere Arten toxisch in geringer Konzentration Toleranz Konkurrenzverhältnis verschiebt sich Beispiel für Abb. c: Allelopathie 124

14. 124

15. Arten einer trophischen Ebene können sich gegenseitig fördern: Honigdachs und Honiganzeiger (Vogel) Pflanzen fördern sich gegenseitig durch Ansammlung von Nährstoffen (v.a. auf Extremstandorten) oder Beschattung 3.4.2 Gegenseitige Förderung 125

16. Mimikry: Nachahmung einer anderen Art, um Aufmerksamkeit zu erregen. (Mimese: Nachahmung von Dingen, um unbeachtet zu bleiben: kein Signal) Räuber Art 1(sendet Signal) Beute 3.4.3 Mimikry Wahr: Aposematismus / Müller‘sche Mimikry (Signalverein-heitlichung) vorgetäuscht: Bates‘sche Mimikry aggressive = Peckham‘sche Mimikry (immer vorgetäuscht) 126

17. Arten schützen sich durch Giftigkeit oder Gefähr-lichkeit und signalisieren dies potentiellen Räubern Aposematische Färbung: Warnfärbung Wiederholung 1. Jahr: Beispiel zur Informationsübertragung 126

18. Signalvereinheitlichung einfache + kontrastreiche Färbung: Lernhilfe für Prädatoren Gift darf nicht lethal sein: Lerneffekt neben optischer Mimikry auch akustische, olfaktorische, vibratorische… Gleiche Warnfärbung = Müller‘sche Mimikry 126

19. Vortäuschung echter Giftigkeit: Bates‘sche Mimikry giftiger Monarch (links) und schmackhafter Nachahmer (rechts) Vorbild: Wespe, Nachahmer: Glasflügler (Schmetterling), Bockkäfer, Schwebfliege 126

20. Anlockung von Beute unter Vortäuschung falscher Tatsachen: aggressive Mimikry Peckham‘sche Mimikry Seeteufel imitiert Wurm und frisst Fische (optisch), Wildbiene sucht Weibchen und bestäubt Orchidee (olfaktorisch) 126

21. klassische Beispiele Räuber-Beute Pflanze-Herbivore Wirt-Parasit 3.5.1 Räuber und Beute Auswirkungen auf Individuen ungleich: Fuchs ist satt Hase ist tot Life-dinner-principle: um sein Leben rennen oder für ein Abendessenrennen 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen 127

22. Beute stärker unter Druck Räuber auch unter Druck koevolutives Wettrüsten diverse Strategien: Tarnung (Krypsis) Verhalten mechanische Verteidigung chemische Verteidigung 3 Beispiele… 127

23. 1. Tarnung / Krypsis Geometridae, Phasmodea, Membracidae Cassida 128

24. 2. Verhalten 129

25. 3. mechanische Verteidigung Verteidigung kostet – auch wenn nicht gebraucht wird konstitutionelle Abwehr energetisch günstiger: nur bei Bedarf aufbaueninduzierte Abwehr Auslöser: Kairomone der Prädatoren (Vorteil für Empfänger) 129

26. Immunabwehr bei Parasiten Synthese von sekundären Pflanzenstoffen bei Herbivorie geflügelte Blattlausmorphen, wenn Coccinellidenlarven anwesend Beispiele für induzierte Abwehr: 130

27. reduzieren Räuber die Beute? was machen Räuber bei wenig Beute? Regulation? Beute A: funktionelle Reaktion Typ 2: instabiles Gleichgewicht Beute B: kein Gleichgewicht Auswirkung auf Population 134

28. keine Beuteregulation generalistischer Räuber konstante Reaktion auf Beutedichte Beute nur vom Räuber gefressen Beuteregulation, wenn Räuber mit positiv dichteabhängiger Reaktion d.h. frisst mehr Beute, wenn diese zunimmt 135

29. Reproduktion Beute > Prädation →Beutepopulation wächst Reproduktion Beute < Prädation →Beutepopulation sinkt instabile Nebengleichgewichtspunkte 136

30. Kann Räuber seine Beute ausrotten? ja Ist Regulation unterhalb K möglich? ja 137

31. Was fehlt? Räuber muss nicht nur funktionell auf Beute reagieren (mehr fressen), sondern auch numerisch(d.h. häufiger werden). 138

32. Beutedichte bestimmt Räuberdichte → Oszillation gekoppelte Dynamik nur Spezialisten, da Generalisten ausweichen einfaches Modell eines monophagen Prädators Beute stirbt durch Prädation, Prädator stirbt natürlich 1925 Lotka, 1926 Volterra Bekannte Populationszyklen von Luchs + Schneeschuhhase, Lemmingen, Forstschädlingen etc.

33. 3.5.2 Pflanze-Herbivore Herbivoren sind Prädatoren: fressen ganze Pflanzen (z.B. Keimlinge) Parasiten: fressen nur Teile Weidegänger: fressen an vielen Pflanzen (Arten bzw. Individuen, ohne Totalschaden) 138

34. Schädigung der Pflanze hängt ab von • Ausmass • Zeitpunkt (in Entwicklung) • Organ (Meristem, Samen) • usw. Apikalmeristem produziert Auxin unterdrückt Wachstum ruhender Knospen → Apikaldominanz → Konkurrenz davonwachsen Verlust Apikal- dominanz durch Herbivorie →buschig 140

35. Abwurf befallener Früchte (nichts mehr investieren) Regeneration befressener Blätter (Gräser) grasartige Lebensräume auf Beweidung eingestellt Apikaldominanz gebrochen Gräser wachsen in Breite verdrängen Dicotyle Herbivorie verlängert Leben von Pflanzen, weil Absterben nach Blüte herausgezögert wird (zweijähriger Riesenbärenklau wird 10 Jahre alt) Reaktion der Pflanze: 1. Toleranz 140

36. Überkompensation nur, wenn nach Verlust Apikalmeristem Platz für buschige Struktur bzw. Seitentriebe mit mehr Samen 141

37. Toleranz = vorhandenen Schaden verarbeiten Resistenz = Schaden minimieren mechanische Verteidigung Stacheln, Dornen → Säuger Trichome → Insekten chemische Verteidigung qualitativ quantitativ Reaktion der Pflanze: 2. Resistenz 142

38. Cactaceae, Acacia, Rubus, Crataegus 142

39. Arabidopsis Cannabis Urtica Blumenbachia Urticaceae 142

40. 142

41. Kosten einer verpassten Gelegenheit wer zu früh in sek. Pflanzeninhaltsstoffe investiert erleidet Einbussen, wenn Herbivorie ausbleibt indirekte Kosten Brassicaceae Glucosinolate (S-Verbindungen, setzen CN frei) spezialisierte Herbivore (Pieridae) Kairomone (Vorteil Empfänger) Lösung: nur verteidigen, wenn bedroht: Induzierte Abwehr Reaktion der Pflanze: 3. Strategien - 142

42. Ameisen werden von Nektar angelockt Pflanzen bieten extraflorale Nektarien an Ameisen beseitigen Herbivore Pflanzen bieten Domatien Ameisen halten sich Blattläuse Spezialfall Ameisenpflanzen 143

43. + - + + - Anuraphis subterranea Lasius niger Myrmica spp. Riesenbärenklau Heracleum mantegazzianum Paramyzus heraclei, Cavariella theobaldi 3 trophische Ebenen

44. Kompensation Nährstoffgehalt (mehr fressen) sekundäre Inhaltsstoffe (Ausweichen auf Meristeme, frische Blätter…) entgiften (mischfunktionelle Oxidasen MFO) sequestrieren (umbauen zu eigenem Schutz) morphologische Anpassung (MWZ, Rüssellänge) Übertragung von Pathogenen (schwächt Pflanze: Cirsium arvense, Apion onopordi, Puccinia punctiformis) Gallen (Pflanzen werden gezwungen: Schutzgewebe, nährstoffreich) Reaktion der Herbivoren 144

45. klassische Beispiele Räuber-Beute Pflanze-Herbivore Wirt-Parasit Parasit hat immer negativen Einfluss auf Wirt abhängig von Stärke des Befalls → dichteabhängig → bei starkem Befall Tod des Wirtes und der Parasiten → reguliert beide Populationen 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen 146

46. Parasiten und Wirte Zahl der Erreger oft nicht messbar Anzahl infizierter Wirte (Prävalenz) Infektionskrankheiten: Epidemiologie 147

47. Infektion durch Kontakt Anzahl Wirte X Übertragungsrate β Zeit D Nettoreproduktionsrate R0 von Mikroparasiten R0 = X β D R0 < 1 Krankheit stirbt aus R0 = 1 Übertragungsschwelle erlaubt Berechnung Mindest-Wirtsdichte etc. Während Epidemie nimmt Zahl der Wirte ab - Befall bereits befallener Wirte - befallene Wirte sterben - befallene Wirte können immun werden 148

48. Wirtspopulation muss Mindestgrösse haben 150

49. Oft wechseln sich Phasen niedriger Prävalenz mit hoher Prävalenz ab. Periodenlänge: - Übertragungsrate R0 - Geburten-, Immigrationsrate - Latenzzeit Krankheit 151

50. gegenseitiges Ausbeuten, von dem beide profitieren obligat: Symbiosen Darmbakterien - Wiederkäuer Blattschneiderameise - Pilz fakultativ: weil nicht artspezifisch viele Ameisen-Blattlaus-Beziehungen viele Bestäubermutualismen Pflanzen – Mykorrhizapilze Elaiosomen - Ameisen 3.6 Mutualismus 151