MEHANIZAM USVAJANJA JONA I MOLEKULA PREKO LISTA

1. MEHANIZAM USVAJANJA JONA I MOLEKULA PREKO LISTA - u procesu evolucije biljaka ispoljili su se određeni principi među kojima i princip podjele fiziološke funkcije među organima -osnovna fun. korijena kopnenih biljaka je usvajanje vode i mineralnih materija i pričvršćivanje izdanaka za podlogu -listima važnu ulogu u ishrani biljaka jer je za njega vezana fotosinteza i najvećim dijelom transpiracija -podjela fizioloških funkcija između pojedinih organa biljaka međutim, nije isključiva -ćelije korjena mogu da usvajaju CO2 i da ga koriste za sintezu organskih materija; u korjenu se sintetišu i dr. org. mat. –AK, alkaloidi i dr. - list i dr. organi mogu da obavljaju i neke funkcije korijena---mogu da usvajaju vodu, mineralne i organske materije (analogija između ishrane preko korijena i lista manifestuje se u tome da list može da usvaja sve one materije koje u biljku dospijevaju preko korijena; selektivnost pri usvajanju je takođe slična; za razliku od kopnenih u vodenih biljaka listovi su glavno mjesto usvajanja mineralnih materija)

2. - povoljna su iskustva o mogućnosti primjene raznih hemikalija u biljnoj proizvodnji (mineralna đubriva, herbicidi, fungicidi, insekticidi, stimulatori i dr.) preko lista a u novije vrijeme i saznanje da se mnogi zagađivači vazduha intenzivno usvajaju preko nadzemnih organa biljaka - dosadašnja iskustva ukazuju da ne postoje principijelne razlike u mehanizmu i ekologiji usvajanja preko lista i preko korijena (ćelije lista i korijena su istog porijekla i slične po građi) - mehanizam usvajanja u oba organa se zasniva na difuziji, zamjeni jona i aktivnom transportu preko membrane - razlike proističu iz njihove nejednake građe i izvora potrebne energije za usvajanje jona -list je prekrivek kutikulom - na njegovoj površini se nalaze stome - ćelije sunđerastog i palisadnog tkiva lista i ćelije zatvaračice sadrže hloroplaste

3. Kutikula kao prepreka pri usvajanju jona -zaštitna uloga: • od nekontrolisanog gubitka vode transpiracijom • prva prepreka pri napadu insekata i mikroorganizama, djelovanju polutanata i pri usvajanju folijarno primjenjenih agrohemikalija • učestvuje u regulaciji temperature listova • - sprječava ispiranje organskih i mineralnih materija iz listova i utiče na njihove optičke osobine

4. - propustljivost kutikule određuje njena struktura i hemijski sastav: -sastoji se izkutina koji čini matriksu kome je ugrađen kutikularni vosak, a na površini se nalazi epikutikularni vosak • najvećim dijelom se sastoji iz smješe masnih kiselina sa dugačkim lancem, a kutikularni vosak iz ketona, estara masnih kiselina sa dugačkim lancem i alkohola sa dugačkim lancem • - za celulozni ćelijski zid kutikula je vezana pomoću pektinskih supstanci; • fibrile celuloze i dr. polisaharida često se pružaju sa ćelijskog zida u matriks kutina - u kutikuli postoje međućelijski prostori usljed izvjesnog razmaka između lanaca hidroksimasnih kiselina---dovoljno su veliki za prolaženje jona i molekula

5. -skeletkutina je elastičan i njegove pore se zavisno od stanja hidratacije ćelija epidermisa šire ili skupljaju---time se objašnjava da je kutikula lista samo u potpuno uvelim listovima neprolazna za vodu, dok je u turgescentnim listovima propustljiva u oba pravca -hidratisanostpora kutikule zavisi od vodnog potencijala kožnog tkiva (ako su pore vlažne one omogućavaju transport jona do ćelijskog zida; materije koje se nalaze između kutikule i ćelijskog zida (npr. pektin) vežu vodu i na taj način postaju sposobne za prevođenje jona do ćelijskog zida - propustljivost se smanjuje sa starošću listova i na naličju je obično veća nego na licu - joni i molekuli mogu da prolaze kroz kutikulu ako postoji koncentracijski gradijent između spoljašnje i unutrašnje strane kutikule, pri čemu se mehanizam kretanja čestica zasniva na difuziji

6. Ćelijski zid kao prepreka pri usvajanju • ćelijski zid koji se pretežno sastoji od celuloze i hemiceluloze ima hidrofilneosobine i veliki kapacitet razmjenekatjona; • zahvaljujući hidroksilnimgrupama u molekulima celuloze prolaženje materijarastvorenih u vodi kroz ćelijski zid je olakšano, a prolaženje lipofilnihmaterijaotežano - mehanizam ulaženja jona u prividno slobodan prostor lista i prolaženje kroz plazmalemu ćelija lista je isto kao u korijenu...

7. Učešće dlačica pri usvajanju -mrtvi ili živi izraštaji epidermalnih ćelija -utiču na kvašenje površine lista i vezivanje materija (indirektno), a učestvuju i direktno u usvajanju jona -veoma brzo usvajaju rastvorene materije (ako se nalaze iznad provodnih sudova tada apsorbovana jedinjenja mogu veoma brzo da dospiju u transportni sistem lista) Obezbjeđenje energije za usvajanje - potiče iz fotosinteze i disanja - usvajanje jona od strane ćelija lista je aktivan proces, zavisi od prometa energije i joni se u listu mogu prenositi i nasuprot pada elektrohemijskog potencijala Pokretljivost jona usvojenih preko lista - mineralne materije usvojene preko lista, uglavnom se nagomilavaju u onim djelovima biljke koji intenzivno rastu---mladi listovi, cvjetovi i vrhovi korijena

8. ODAVANJE MINERALNIH MATERIJA PREKO KORIJENA I LISTOVA • usvajane i odavanje mineralnih materija preko korijena teče istovremeno • - razlika između usvojene i odate količine predstavlja neto usvajanje - odavanje mineralnih materija preko korijena zavisi od: - integriteta plazmaleme - od koncentracije i aktivnosti određenog elementa u citoplazmi - od transmembranskog elektropotencijala - od koncentracije jona u spoljašnjoj sredini i dr. - korijen može da odaje mineralni materije u spoljašnju sredinu i u obliku organskih jedinjenja---sekrecijom ili ekskrecijom - padavine, posebno kisele kiše mogu da ispiraju iz listova značajne količine mineralnih materija ( lako se ispiraju K+, Na+, Mg2+ i Mn2+) • listovi mogu da odaju mineralne materije preko hidatoda i pomoću sonih žlijezda (neke halofite) • - listovi preko stoma odaju i gasove u atmosferu (NH3, H2S i dr. sumporna jedinjenja)

9. TRANSPORT JONA NA VEĆE RASTOJANJE Uzlazni transport - min. mat koje korijen usvaja dijelom ostaju u korijenu a dijelom se transportuju u nadzemne organe (pri nedovoljnoj obezbjeđenosti biljaka min. mat. veći dio se zadržava u korijenu) • transport vode i rastvora----mineralnih materija i molekula sa manjom molekulskom masom---na veća rastojanja se odvija u provodnim sudovima ksilema i floema • - u ksilemu (mrtve ćelije) mineralne materije se transportuju samo uzlazno (ascedentno, akropetalno) • - u floemu (žive ćelije) u oba pravca, uzlazni i silazno (descedentno, bazipetalno)

10. pokretačka snaga transporta u ksilemu je gradijent hidrostatičkog pritiska(korjenov pritisak) i gradijent vodnog potencijala • - pravac transporta u floemu određujepotrebapojedinih organa za mineralnim materijama (znači, u floemu se mineralne materije transportuju od mjesta izvora ka centrima potrošnje) - u toku transporta na velika rastojanja dolazi do prelaženja jona i organskih molekula iz floema u ksilem i obratno (tzv. transfer ćelije) - transport jona iz simplasta korijena u provodne sudove pri nižim koncentracijama jona je pretežno aktivan, od metabolizma zavisan proces

11. - u toku transporta jona iz simplasta korijena u ksilem joni mnogih elemenata se uključuju u metabolizam korijena: *npr. od ukupno usvojenihfosfatau korijenu se oko 75% za veoma kratko vrijeme ugrađuje u organska jedinjenja, dok se u ksilemu od ukupne količine fosfata 80-90% nalazi u neorganskom obliku----zaključuje se da ulaženju fosfatnog jona u ksilem prethodi defosforilacija organskih jedinjenja (heksozofosfata)---smatra se da usvajanjem i translokacijom fosfata upravljaju dva različita metabolička mehanizma: -jedan kontroliše ulaženje jona u ćelije korijena, -drugi njegov transport u ksilem - udio fosfata u soku ksilema je do hiljadu puta veći nego u spoljašnjem rastvoru, što ukazuje na efikasnost mehanizma prenosa fosfata u ksilem *dio usvojene količine NO3- i NH4+ se takođe uključuje u promet materija korijena -rastuće zone korijena ih iskorišćavaju za sintezu proteina, NK i dr. azotnih jedinjenja -preostala količina usvojenog azota se transportuje u ksilem u obliku u kojem je usvojen ili u vidu AK i dr *veći dio usvojenihkatjona u ksilemu se neprenosi u vidu jona (posebno ne teški metali), već u obliku kompleksnih soli organskih jedinjenja (npr. kao helatni kompleksi)

12. - pri transportu jona iz korijena u nadzemne organe u ksilemu i u okolnom tkivu dolazi do vezivanja i zamjene, prvenstveno dvovalentnih katjona na mjestima sa negativnim nabojem na ćelijskom zidu---uzlazni (ascedentni) transport se upoređuje sa katjonskim izmjenjivačem • okolna tkiva akumuliraju neophodne elemente, zbog čega se sok ksilema postepeno mijenja, osiromašuje u hranjivim materijama • sastav ksilema zbog nakupljanja nekorisnih elemenata postaje sve nepovoljniji---što je jedan od osnovnih razloga pojave hloroze i nekroze na ivicama listova pri nedostatku pojedinih elemenata ili suviška soli • - takođe, sastav ksilema se mijenja u toku transporta i usljed oslobađanja ili sekrecije rastvora iz okolnih ćelija - hemijski sastav soka ksilema je promjenjiv i zavisi od: -biljne vrste, faze rastenja i razvića, obezbjeđenosti biljaka mineralnim materijama, doba dana i dr. - na uzlazni transport u velikoj mjeri utiče i transpiracija - ona može da utiče na translokaciju jona iz korijena u nadzemne organe (uticaj transpiracije na translokaciju jona iz korijena u nadzemne organe će biti veći ukoliko je koncentracija jona u spoljašnjoj sredini viša) - ne utiče podjednako na uzlazni transport svih jona (najviše podstiče transport Si, Ca i B)

13. Silazni transport -pri premještanju mineralnih materija iz listova ili nekog drugog organa u niže djelove biljke oni se transportuju floemom (u floemu se transport vrši i uzlazno i silazno, a u ksilemu samo uzlazno) - sok floema ima visoku pH (7-8) i visoku koncentraciju rastvorljivih organskih i mineralnih materija -koncentracija suve materije u soku floema kreće se od 15 do 25% i znatno je veća od koncentracije u soku ksilema - mehanizam transporta u floemu zasniva se na radu osmometra (hipoteza Münich-a) - nakupljanjem šećera u floemu raste koncentracija soka floema---voda ulazi u floem---stvara se pozitivni unutrašnji pritisak------on izaziva protok mase u floemu i kretanje soka floema ka mjestu sa manjim pozitivnim pritiskom izazavanim izlaskom rastvora iz floema - glavni pravac transporta mineralnih materija u floemu kreće sa mjesta izvora (stablo, listovi) prema mjestima intenzivnog rastenja tj. potrošnje mineralnih materija (vršni djelovi izdanka, plodovi, korijen)

14. - postoji značajna razlika u brzini transporta pojedinih jona na što ukazuje i njihova koncentracija u soku floema - veoma dobro se provode K, N, P, Cl, a slabo Ca - joni koji imaju slabu pokretljivost, sporo se premještaju u biljkama tako da se simptomi nedostatka obično najprije pojavljuju u gornjim, najmlađim listovima, odnosno organima i tkivima Bočni transport - lateralni transport jona tj. njihovo prelaženje iz ksilema u floem i obratno, najlakše se može uočiti na stablu drvenastih biljaka pri njihovom prstenovanju -pošto je koncentracija jona u soku floema obično veća nego u ksilemu njihov transport iz floema u ksilem predstavlja »nizbrdni« proces - transport iz ksilema u floem koji se odvija nasuprot gradijentu koncentracije predstavlja aktivan transport - u regulaciji transporta jona na veliko rastojanje i mineralne ishrane biljaka uopšte razmjena između rastvora ksilema i floema ima veliki značaj za kruženje elemenata u biljkama

16. ČINIOCI KOJI UTIČU NA USVAJANJE I SADRŽAJ MINERALNIH ELEMENATA -ishrana svake biljke može se okarakterisati sledećim pokazateljima: 1. koncentracijom određenog elementa na jedinicu suve materije biljke, organa ili tkiva 2. sadržajem određenog elementa po biljci, organu ili tkivu, ili ukupnom količinom mineralnih elemenata tj. pepelom 3. iznošenjem elemenata po jedinici površine od strane usjeva 4. odnosom elemenata usvojenih od strane biljaka (određuje se efikasnost iskorišćavanja hranjiva od strane biljaka, to su i knantitativni i kvalitativni pokazatelji ishrane) • ovi pokazatelji mogu da daju vrijednost za određenu kraću jedinicu vremena ili da daju dinamiku usvajanja i sadržaja određenog elementa za duži period vegetacije • na njih utiču brojni abiotički i biotički faktori!!!

17. ABIOTIČKI FAKTORI UTICAJTEMPERATURE– kao ekološki faktor utiče na sve fiziološko-biohemijske procese kod biljaka, pa i na usvajanje jona • Pri temperaturi od 3 do 6 0C, usvajane jona se odvija sledećim redom: • N (NO3)> P >K >Ca >S • a pri temperaturi od 10 do 12 0C raspored je sledeći: • P >K >N (NO3) >Ca > S - maksimum apsorpcije jona se postiže između 15 i 25 0C, u zavisnosti od vrste jona - uticaj temperature ogleda se u tome što ona ubrzava obrazovanje jedinjenja sa usvojenim elementima i materijama koje se nalze u ćeliji, a na taj način brže se oslobađaju slobodna mjesta na kojima se adsorbuju materije iz spoljašnjeg rastvora

18. - pored usvajanja i metabolizam pojedinih jona veoma zavisi od temperature • treba imati u vidu da postoje razlike u usvajanju pojedinih jona kao i njihovo kretanje između korijena i nadzemnog organa • preraspodjela elemenata, između korijena i nadzemnih organa, mogla bi da posluži kao indikator narušenosti prometa cijelog organizma pri različitim temperaturama, odnosno, da ukaže na funkcionalnu specifičnost u sintezi pojedinih jedinjenja različitih biljnih organa

19. UTICAJ SVJETLOSTI – u dosadašnjim istraživanjima proučavan je, uglavnom, uticaj različitog intenziteta osvjetljenosti na usvajanje pojedinih jona - ova istraživanja su uglavnom obavljana u uslovima niskog intenziteta svjetlosti –pa je dobijeno povećanje usvajanja jona sa povećanjem osvjetljenosti intenzitet nadzemni dio korijen____________ osvje.(luxa) N P K Ca N P K Ca 8500 7.7 1.78 8.41 1.19 5.64 1.0 3.84 0.61 17000 22.2 4.63 20.45 3.25 9.69 1.46 3.96 0.98 25500 26.58 7.18 31.50 4.45 5.70 1.4 5.56 0.98 • u prirodnim uslovima int osvjetljenja ide i do 120 000 luxa • ima i rezultata u kojima se povećano usvajnje jona javlja pri smanjenu intenziteta osvjetljenosti • znači, postoji neki optimum intenziteta osvjetljenosti za usvajanje jona (zavisi od osobina jona i bioloških osobina biljke)

20. što se tiče kvaliteta svjetlosti i usvanja jona, svi rezultati ukazuju da kvalitet svjetlosti utiče na intenzitet usvajanja jona (a efekat zavisi i od biljne vrste) • najveći sadržaj N se javlja pri plavoj, P i K pri žuto-narandžastoj, a Ca pri ljubičastoj svjetlosti (ovaj problem zahtijeva još intenzivnija istraživanja sa aspekta mehanizma dejstva svjetlosti različitih talasnih dužina na usvajanje jona) UTICAJ pH - različite koncentracije H+ jona mogu da utiču na usvajanje elemenata • visoke koncentracije H+ jona potpomažu oslobađanju različitih katjona: K+, Mg+, Ca 2+, Mn2+, Cu2+ i Al3+ iz minerala • rastvorljivost soli karbonata, sulfata i fosfata je veća pri nižim pH vrijednostima, a usvajanje katjona je veće pri neutralnim pH • optimalne vrijednosti pH su kakarteristika elementa koji se usvaja • npr - N, K, Ca---usvajaju se pri dijapozonu od 5 do 9 pH jedinica • - B, Zn i P ---u rasponu od 4,5 do pH 6,5

21. OSOBINE HRANLJIVOG RASTVORA – BILJKE NE USVAJAJU HRANLJIVE ELEMENTE IZ SPOLJAŠNJE SREDINE U ISTOM ODNOSU I KOLIČINI U KOJOJ SE NALAZE U SREDINI IZ KOJE IH BILJKA USVAJA, već u odnosima koji su SPECIFIČNI ZA POJEDINE BILJNE VRSTE, čije su osobine stečene tokom njihove evolucije (ovaj fenomen je veoma karakterističan i uzima se kao jedan od pokazatelja za objašnjenje mehanizma usvajanja jona) • Na osnovu “koeficijenta kombinovanja” došlo se do zaključka da prinos raste sa povećanjem doze hranjiva • Bear je ustanovio da postoji određen između sume usvojenih katjona i anjona - tzv Bear-ova konstanta: • Konstanta =K+Ca+Mg+Na • N+P+S+Cl -proizilazi da će se u slučaju većeg usvajanja katjona usvajati i veća količina anjona

22. Homes, se bavio dugi niz godina problemom “sistematskih redova”, koji se baziraju na različitim međusobnim dejstvima dva ili više elemenata - optimalni međusobni odnos elemenata je rezultat odnosa između sume anjona i sume katjona (A:K), odnosno optimalnog odnosa za katjone i anjone - poslije određivanja optimalnog odnosa za katjone i anjone, potrebno je odrediti optimalan odnos grupe katjona prema grupi anjona, i najzad, odrediti optimalnu ukupnu količinu svih soli • na osnovu ogleda u prirodnim uslovima, došlo se do zaključaka: • biljke usvajaju jone iz spoljašnje sredine nasuprot gradijentu njihove koncentracije • usvajanje pojedinih jona je u korelaciji, do izvjesne granice, sa njihovim sadržajem u spoljašnjoj sredini • u slučaju nedostatka pojedinih jona, intenzitet njihovog usvajanja je srazmjeran dužini perioda usvajanja i količini njihove deficitiranosti • formiranje pojedinih tkiva i organa, dinamika sinteze organske materije, kao i visina biološkog i poljoprivrednog prinosa, zavise od određene količine pojedinih jona

23. izvjesni elementi, koji se akumuliraju u toku ranog perioda života, mogu da budu dovoljni za sve fiziološko-biohemijske procese, sve do kraja života biljke, pa samim tim i za obezbjeđenje normalne dinamike sinteze organske materije, kao poljoprivrednog, odnosno, biološkog prinosa • međutim, druga grupa elemenata neophodno je da se usvaja iz spoljne sredine, sve do kraja života biljaka, radi optimalne sinteze organske materije • količinski odnos pojedinih jona u spoljašnjoj sredini, značajno utiču na usvajanje i sadržaj odgovarajućih jona u biljci • (smanjen sadržaj K u rastvoru, utiče na povećanje sadržaja N u biljnim tkivima, a smanjen sadržaj N u rastvoru, utiče na povećanje sadržaja P u biljci; • slično se dobija i sa K i Ca i sa drugim elementima, i oni se donekle mogu objasniti antagonizmom jona)

24. -pravac metabolizma, odnosno, količina pojedinih organskih jedinjenja, zavisi od sadržaja i odnosa pojedinih jona u spoljašnjoj sredini, tj. u biljci (ovo je razumljivo jer pojedini elementi imaju organo-konstitucionu prirodu u sintezi pojedinih organskih jedinjenja) - od posebnog je interesa istaći značaj količine i odnosa pojedinih jona sa stanovišta kvaliteta prinosa, odnosno, biološke vrijednosti sintetizovane organske materije - količina i odnosi pojedinih jona, utiču na fiziološko-biohemijske procese, koji dovode do povećanja ili smanjenja otpornosti prema niskim ili visokim temperaturama, bolestima i drugim činiocima otpornosti, čiji su izazivači biotičke ili abiotičke prirode

25. UTICAJ KONCENTRACIJE JONA U SUPSTRATU - postoje mnogi rezultati o ovom problemu ali oni nijesu uvijek u saglasnosti (iz razloga što na usvajanje hranljivih elemenata iz rastvora različitih koncentracija, može da utiče i niz drugih činilaca tokom ogleda) • koncentracija elemenata ima 3 maksimuma: • pri optimalnoj dozi • pri velikom nedostatku ili • velikom suvišku ispitivanih elemenata u supstratu • a količina sintetizovane organske materije samo jedan maksimum pri optimalnoj koncentraciji elemenata u supstratu - Pojedini elementi (N, P, K i Mg) koji se usvoje u prvom periodu rastenja biljaka, zahvaljujući svojoj osobini da mogu da kruže u fiziološkim i biohemijskim procesima u biljci, kasnije mogu koristiti ponovo u svim životnim procesima--REUTILIZACIJA

26. -ANTAGONIZAM JONA – -npr – u pojedinačnim rastvorima CaCl2 i NaCl biljke se ne razvijaju normalno, a kada se biljke gaje u njihovoj smješi, onda se njihova ranija štetnost ne manifestuje - ovaj primjer pokazuje da je miješanje više soli spriječilo otrovno dejstvo jedne soli - znači, pojedine soli mogu da spriječe otrovno djelovanje drugih soli, tj ponašaju se kao ANTAGONISTI; zato se i dobar hranljivi rastvor ponaša kao uravnotežena sredina, u kojoj sve soli dolaze podjednako do izražaja • antagonizam jona je uslovljen većim brojem činilaca • postoje podaci da zavisi od biljne vrste • (npr- u ogledima sa kukuruzom i spanaćem antagonizam između K i Ca je veoma izražen, kod ovse i jele primjetan, a kod luka se ne primjećuje; • - ima podataka da Cl sprječava usvajanje Br i obratno, stimuliše usvajanje J, dok istovremeno J zadržava usvajanje Cl)

27. -uzajamno dejstvo jona, može da se manifestuje i uticajem pojedinih jona na usvajanje drugih npr višak makro i mikroelemenata može da utiče na smanjenje ili povećanje usvajanja drugih elemenata

28. - osobine proteina i njihovih kompleksa zavise od prirode adsorbovanih jona, i ako se odnos među njima poremeti, proteini mijenjaju osobine, čime se remete procesi u protoplazmi, odnosno dolazi do poremećaja metabolizma, što u krajnjem slučaju dovodi do uginuća biljaka • UTICAJ AERACIJE – uopšte govoreći bolja aeracija (kako zemljišta tako i vodenih rastvora) dovodi do intenzivnijeg usvajanja hranljivih materija • problem aeracije je naročito uslovljen temperaturnim režimom, jer ukoliko je viša temperatura, utoliko je potrebno češće vršiti aeraciju hranljivih rastvora; • direktno je zavistan od intenziteta disanja, odnosno činilaca koji utiču na intenzitet disanja - od abiotičkih faktora treba navesti još i –sadržaj vode u podlozi, osmotski pritisak rastvora, elektricitet, dodavanje pojedinih fiziološki aktivnih materija idr

29. BIOTIČKI FAKTORI ZNAČAJ TRANSPIRACIJE ZA USVAJANJE JONA – pored uticaja na usvajanje i kretanje vode, smatra se da utiče i na usvajanje i kretanje mineralnih materija - biljke koje više transpirišu trebalo bi i da više usvajaju hranljive elemente; međutim, utvrđeno je da se biljke koje veoma slabo transpirišu, normalno razvijaju... UTICAJ RIZOSFERNE MIKROFLORE NA USVAJANJE JONA – korijen je u zemljištu okružen velikim brojem mikroorganizama, a sastav mikroflore zavisi od biljke domaćina i prirode korjenskih izlučevina (ugljena kiselina čija je koncentracija naročito visoka u zoni neposrednog kontakta korijena sa česticama zemljišta; organske kiseline- jabučna, mravlja, ćilibarna i vinska; fosforna kiselina u veoma malim količinama iz nerastvorljivih fosfornih jedinjenja; pored kiselina korijen izdvaja i mineralne materije (N,P,K,Ca i dr), vitamine (biotin, tiamin, pirodoksin, riboflavin), enzime (amilazu, invertazu, lipazu), šećere i aminokiseline) - korjenske izlučevine se javljaju u svim etapama organogeneze i njihova količina se povećava sa povećanjem korjenovog sistema, što utiče na sastav rizosferne mikroflore -kvalitativna i kvantitativna zastupljenost određenih rodova i vrsta mikroorganizama zavisi u prvom redu od biljne vrste i uslova mineralne ishrane

30. u toku ontogeneze biljaka, mikroorganizmi koriste korjenske izlučevine koje se nalaze u zoni korijena ili na samoj površini korijena • u toku životne aktivnosti, mikroorganizmi koriste jedinjenja nedostupna biljkama i pretvaraju ih u lako dostupna za biljke, i izdvajaju organske materije tipa auksina, koje stimulišu fiziološku aktivnost korijena • kod leguminoznih biljaka, kvržične bakterije prodiru kroz korijenske dlačice, razmnožavaju se i stvaraju kvržice koje usvajaju atmosferski N i prevode ga u oblik koji biljke koriste (kvržične bakterije nekih leguminoza(lucerka) mogu iz vazduha da usvoje i do 400 kg N/ha) • azoto-bakterije ne prodiru u korijen, ali obogaćuju zonu korijena N i izdvajaju materije koje stimulišu rast biljaka i pospješuju životnu aktivnost drugih mikroorganizama...zato se slobodnim azotofiksatorima posvećuje sve više pažnja, u cilju iznalaženja novih vrsta azotofiksatora, koje će omogućiti bolju ishranu N različitih biljnih vrsta • iako se, često, u zemljištu, nalaze velike količine P, biljke pokazuju njegov nedostatak jer se njegov veći dio nalazi vezan u organskim jedinjenjima u zemljištu i kao takav je nedostupan biljkama---prevođenje P jedinjenja u dostupan oblik tj oslobađanje fosforne kiseline se takođe odigrava u rizosferi korijena, pod uticajem fosfofiksatora (fosfobakterija)

31. osim bakterija, u rizosferi nekih biljaka se nalaze i gljive, koje imaju veliku ulogu u usvajanju mineralnih elemenata i organskih materija iz zemljišta • -za mnoge višegodišnje biljke je karakteristična mikoriza: • -hife gljiva snabdijevaju biljke vodom, a pod uticajem mokorize, biljke usvajaju veće količine N, P i K • - izlučevine gljiva su sposobne da rastvaraju teško rastvorljiva jedinjenja i da na taj način poboljšavaju mineralnu ishranu biljaka • - a gljive, od biljaka dobijaju metabolite, neophodne za njihovu životnu aktivnost

32. UTICAJ ONTOGENETSKOG RAZVIĆA NA SADRŽAJ JONA – dinamika usvajanja i sadržaja pojedinih jona nije ista u svim momentima ontogenetskog razvića biljaka (što se objašnjava specifičnom ulogom pojedinih elemenata u sintezi organskih jedinjenja) • utvrđeno je sa skoro sve biljke, u početku svog rastenja i razvića, imaju najveći intenzitet usvajanja, odnosno sadržaj N, P i K, dok je intenzitet usvajanja Ca i nekih drugih elemenata veći u kasnijim fazama rastenja i razvića biljaka • -ali, treba uzeti u obzir i hemijsku heterogenost samih biljaka tj. koncentracija pojedinih jona je različita u pojedinim biljnim organima • (npr, koncentracija N je uvijk veća u mlađim listovima, zatim u ostalim listovima, i najzad u stablu, dok se Ca i Na obično više nalaze u stablu i starijim listovima a manje u mladim listovima) -ukupan sadržaj svih elemenata po biljci, najveći je kod najstarijih biljaka, pošto se sinteza organske materije odvija sve do kraja života biljaka, pa samim tim i sadržaj jona po biljci biće veći kod starijih biljaka u odnosu na mlađe biljke

33. UTICAJ BILJNE VRSTE I SORTE NA SADRŽAJ JONA – davno je ustanovljeno da pojedine biljne vrste imaju različite zahtjeve prema određenim elementima minralne ishrane, a njihov sadržaj je različit u tkivu različitih biljaka Potrebe mineralnih elemenata u toku vegetacije nekih dekorativnih biljaka (N+P2O5+K2O=100%) • najveći zahtjev za N u toku cijelog perioda vegetacije – lala, georgina i ruža, a najmanji –ciklama i božur • usvajanje P ide od 6,3 % dok georgine do 22% kod ruže • najveće potrebe za K imaju-ciklama, božur i gladiola, a izrazito male zahtejeve ima ruža

34. ove najuopštenije postavke, doprinijele su da se pojedine biljne vrste svrstaju u grupe, u odnosu na zahtjeve prema pojedinim elementima (K-ove biljke – biljke u kojima dominira sinteza ugljenih hidrata; N-ne biljke – biljke u kojima dominira sinteza proteina...) • danas se zna da su predstavnici pojedinih biljnih vrsta specifični potrošači pojedinih elemenata mineralne ishrane (npr, predstavnici familija leptirnjača, a posebno krstašica imaju izrazite zahtjeve prema S) • sortna i genetska specifičnost u odnosu na mineralnu ishranu • – se proučava sa ciljem da se ustanove međusobne razlike genotipova, odnosno sorte prema sadržaju određenog jona, imajući u vidu praktičan značaj ovog problema • - cilj je i da se odrede količine i elementi mineralne ishrane u proizvodnji pojedinih sorti (manja pažnja je posvećena traženju korelacije između usvajanja i sadržaja određenih jona i proticanja pojedin fiziološko-biohemijskih procesa)

35. HEMIJSKA HETEROGENOST POJEDINIH ORGANA KAO I ODREĐENOG DIJELA ORGANA– hemijski sastav biljaka se ne razlikuje samo tokom ontogenetskog razvića, već postoji velika razlika u sadržaju pojedinih jona u zavisnosti od vrste organa (korijen, stablo, list, plod), njihove starosti, kao i dijela organa • meristemska tkiva su znatno bogatija N,P i K u odnosu na Ca i Na • neki joni se nalaze uglavnom u vakuoli (K, Ca), a drugi su prisutni u citoplazmi; postoji i razlika u sadržaju jona u jedru, mitohondrijama i hloroplastima - i drugi biotički faktori kao što su: odnos korijena i nadzemnog dijela, odnos podloge i kalema, odnos biljke i mikroorganizama, zdrastveno stanje biljke, mogu da utiču na usvajanje i sadržaj jona kod biljaka, što ima velike teorijski i praktični značaj