Vorlesung Allgemeine Psychologie Visuelles System Sommersemester 2014 22.04.2014

1. Vorlesung Allgemeine Psychologie Visuelles System Sommersemester 2014 22.04.2014 PD Dr. Karina Weichold Lehrstuhl für Psychologie

2. Gegenstand der heutigen Sitzung ist das visuelle System. Es wird ein (grober) Überblick über die Neurophysiologie und kortikale Bahnen des Sehens gegeben.

3. Ein wichtiges Prinzip in der Sinnesphysiologie ist das Prinzip der spezifischen Reizenergie. • Sinneszellen reagieren auf spezielle Reize bei bereits geringer Reizintensität • d. .h. sie sind auf diese Reize ‚spezialisiert‘

4. Rezeptoren sind nicht gleichmäßig über das Sinnesepithel - den Träger der Sinneszellen – verteilt (‚Prinzip der nicht-isotopen Abbildung‘). Dadurch ist die Auflösung eines Sinnes an verschiedenen Reizorten unterschiedlich hoch. • Zum Beispiel somatosensorisch, ‚Homunculus‘ • beim Sehen ist die Rezeptordichte in Fovea höher als in der Netzhautperipherie

5. Ein weiteres wichtiges Prinzip ist das Prinzip der Konvergenz und Divergenz. • Divergenz: Eine Sinneszelle projiziert zu mehreren Zellen • Konvergenz: Mehrere Rezeptoren innervieren eine Zelle

6. Unten eine schematische Abbildung des Auges. Cornea („Hornhaut“) Iris („Regenbogenhaut“) Linse Glaskörper Sclera (‚Lederhaut‘) Choroid (‚Aderhaut‘) Retina (‚Netzhaut‘) Fovea („Sehgrube“ in der Mitte des gelben Flecks) Sehnerv

7. Der adäquate Reiz für die Rezeptoren auf der Netzhaut ist Licht. „Licht“ bezeichnet das für Menschen sichtbare Spektrum elektromagnetischer Strahlung. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Spectre.svg

8. Auf der Retina (Netzhaut) befinden sich zwei Rezeptortypen, Stäbchen (Rods) und Zapfen (Cones). • 120 Millionen Stäbchen, 6 Millionen Zapfen

9. Stäbchen und Zapfen, Fortsetzung: • Stäbchen (Rods) absorbieren nur Licht in Spektralbereich ~498 nm • Drei Zapfentypen (cones) für blauen (S, shortwavelength), grünen (M, middlewavelength), roten Spektralbereich (L, longwavelength). • Stäbchen sind lichtempfindlicher • Daher bei geringer Lichtintensität achromatisches Sehen, bei höherer Lichtintensität auch Farbe

10. Die Rezeptoren sind nicht gleichmäßig über die Netzhaut verteilt. • Höchste Zapfendichte (140000/mm^2) in Fovea • keine Stäbchen in Fovea • Extrafoveal kaum Zapfen * 1000 / mm^2

11. Die Stäbchen und Zapfen sind, innerhalb der Netzhaut, über Zwischenneurone mit Ganglienzellen verschaltet. Die Axone der Ganglienzellen bilden den Sehnerv. Erste afferente Schicht: Rezeptoren Zweite afferente Schicht: Horizontal-, Bipolar- und Amacrinzellen Dritte afferente Schicht: Ganglienzellen

12. Es können zwei Arten von Ganglienzellen unterschieden werden. • Auf Parasol-Ganglienzellen (violett) konvergieren mehrere Rezeptoren • Auf midget-Ganglienzellen (rot) projiziert meist nur ein Rezeptor • Parasol-Ganglienzellen bilden später den magnozellulären Kanal, midget-Zellen den parvozellulären Kanal

13. Je nach Verhalten bei Lichteinfall unterscheidet man bipolare On-Zellen und Off-Zellen. Ganglienzellen integrieren die Signale aus Bipolarzellen und besitzen so häufig eine „Zentrum-Umfeld-Organisation“. Ein On-Zentrum-Neuron mit unterschiedlicher Belichtung und der dazugehörigen Feuerungsrate. • Rezeptives Feld (RF): Bereich des Gesichtsfeldes, der ein Neuron innerviert (häufig in °Sehwinkel) • Größe des RF für retinale Ganglienzellen etwa 0.5 Bogenminuten • Feuerrate maximal wenn Zentrum an / Umfeld aus (oder umgekehrt)

14. Zellen mit Zentrum-Umfeld Organisation produzieren Kontrastverstärkung. - - +

15. Zusammenfassung I • Wichtige Prinzipien der Sinnesphysiologie sind das Prinzip der spezifischen Reizenergie, Konvergenz und Divergenz und nicht-isotope Abbildungen. • Licht ist der adäquate Reiz für zwei Rezeptortypen in der Netzhaut, Stäbchen und Zapfen. • Stäbchen und Zapfen sind in der Netzhaut unregelmäßig verteilt. Die höchste Zapfendichte findet man in der Fovea. • Stäbchen und Zapfen konvergieren auf Bipolarzellen und dann auf retinale Ganglienzellen. • Die Axone der Ganglienzellen treten als Sehnerv aus dem Auge aus. Sie bilden dort den parvozellulären und den magnozellulären Kanal. • Ganglienzellen besitzen rezeptive Felder mit Zentrum-Umfeld-Organisation.

16. Fragen • Was besagt der Prinzip der– spezifischen Reizenergie– Konvergenz und Divergenz– nicht isotropen Abbildung? • Was sind die Hauptbestandteile des menschlichen Auges? • Was versteht man unten dem Begriff „rezeptives Feld“? • Wie viele Fotorezeptoren haben Menschen? • Bei welche Lichtintensität/Wellenlänge funktionieren diese Rezeptoren?

17. Cerebrale Grundlagen

18. Im ChiasmaOpticum kreuzen die Fasern des Sehnervs teilweise. Die von der Fovea aus gesehen jeweils äußeren Teile bleiben ipsilateral (gleiche Seite), die zur Nase liegenden Teile kreuzen nach kontralateral (gegenüberliegende Seite).

19. Die erste Schaltstation nach dem ChiasmaOpticum ist der Corpus Geniculatum Laterale (CGL), ein Kern im Thalamus.

20. Die Schichten 1, 4 und 6 erhalten Projektionen aus dem linken visuellen Halbfeld, die Schichten 2, 3 und 5 aus dem rechten visuellen Halbfeld.

21. Vom CGL (GeniculatumLaterale) aus projizieren die Neurone in den primären visuellen Kortex (unten rosa/lila eingefärbt). Der primäre visuelle Kortex wird auch als V1, striärerKortex oder BA 17 bezeichnet.

22. Im primären visuellen Kortex gibt es orientierungssensitive Zellen, deren rezeptive Felder durch die Konvergenz von retinalen Ganglienzellen entstehen. • Rezeptive Felder mit Zentrum-Umfeld Eigenschaften in V1 (Mitte), durch Zusammensetzen einfacher rezeptiver Felder (links)

23. Zusammenfassung II • Die nasalen Anteile des Sehnervs kreuzen im ChiasmaOpticum. • Sie projizieren in den linken bzw. rechten CGL (Geniculatum Laterale , im Thalamus). • Das CGL besteht aus sechs Schichten, zwei magnozellulären und vier parvozellulären. • Vom CGL aus projizieren die Neurone in den primären visuellen Kortex (V1). • In V1 existieren orientierungssensitive Neurone. Sie entstehen durch die Konvergenz von Ganglienzellen.

24. Störungsbilder Gesichtsfeld normal Gesichts-feldausfälle homonyme (li oder re) Hemianopsie, nach links Heteronyme (jeweils Gegenseite betroffen), bitemporale Hemianopsie heteronyme, binasaleHemianopsie

26. Bevor wir mit den Projektionsbahnen des visuellen Systems fortfahren, hier ein paar Orientierungspunkte. • Hirnstamm (incl. Brücke und Mittelhirn) • Zwischenhirn (u.a. Thalamus, Hypothalamus) • Kleinhirn • Großhirn

27. Wir beschäftigen uns ganz überwiegend mit dem Großhirn bzw. der Großhirnrinde, dem Cortex. Er enthält > 20 Milliarden Nervenzellen. • Gefaltet, mit Gyri (‚Windungen‘) , Sulci (‚Gräben‘) und Fissuren (‚Furchen‘) • Zwei homologe Hemisphären, verbunden durch Corpus Callosum • Vier Hauptlappen: Frontal, Parietal, Temporal, Okzipital.

28. Es gibt verschiedene Kartierungen des Gehirns. Sehr bekannt ist die cytoarchitektonische Nomenklatur nach Brodman, die sogenannten Brodman-Areale (BA). • BA 17 entspricht V1 • BA 4 somatosensorisch

29. Auch ist es üblich, insbesondere in der funktionellen Bildgebung spezielle Punkte im Gehirn durch ein Koordinatentriple (x,y,z) anzugeben. • Talairach bzw. MNI – Koordinaten

30. Die V1 nachgeschalteten Areale des visuellen Cortex werden zusammenfassend als extrastriärerKortex bezeichnet. Sie umfassen die Areale V2 bis V5 (bzw. MT). V3a und VP sind Subdivisionen von V3. Der extrastriäreKortex entspricht BA 18 / BA 19.

31. Ungerleider und Mishskin machten in den 1980er Jahren eine einflussreiche Unterscheidung zwischen zwei Pfaden der visuellen Analyse: Dem ventral / temporalen und dem dorsal / parietalen Pfad. • ventral: ‚What‘ –Pfad, Objekterkennung • Dorsal: ‚where‘ – Pfad, Lokalisation.

32. Die dorsale Bahn läuft von V1 über MT/V5 in den posterioren parietal Kortex (PP). Einige direkte Projektionen von V1/V2 zu MT und über V3 sind hier ausgelassen.

33. Die ventrale Bahn läuft über V4 in den posterioren (TEO) und inferioren Temporallappen (IT). Auch hier sind einige Projektionen weggelassen.

34. Natürlich sind die Verschaltungen im Details etwas komplizierter…

35. Bei fokalen Gehirnschädigungen können diese Bahnen getrennt ausfallen und führen dann zu speziellen Funktionsstörungen. Zum Beispiel können Schädigungen des dorsalen Pfades („where“) einen Neglectproduzieren.

36. Bei Schädigungen des dorsalen Pfades („where“) ist das Nachzeichnen nicht beeinträchtigt. Patienten haben aber Schwierigkeiten, das Objekt zu erkennen und zu benennen.

37. Zusammenfassung III • Der zerebrale Kortex enthält ca. 20 Milliarden Nervenzellen. • Die vier Hauptlappen des zerebralen Kortex sind der Frontallappen, Okzipitallappen, Temporallappen und Parietallappen. • Es existieren verschiedene Konventionen, Orte im Gehirn zu benennen, z. B. MNI Koordinaten oder Brodman-Areale. • Es werden zwei Bahnen des visuellen Systems unterschieden: Die dorsale Bahn (‚where‘) und die ventrale Bahn (‚what‘). • Die dorsale Bahn projiziert über V1-V2-MT in den parietalen Kortex. • Die ventrale Bahn läuft über In V1, V2 und V4 in den temporalen Kortex.

38. Danke für Ihre Aufmerksamkeit!