CAMBIOS A LO LARGO DEL CICLO VITAL ADAPTACIONES REPRODUCTORAS Reproducción estacional y señales medioambientales

1. CAMBIOS A LO LARGO DEL CICLO VITAL ADAPTACIONES REPRODUCTORAS Reproducción estacional y señales medioambientales - Tipos de reproducción y estrategias reproductoras. - Reproducción estacional. - Control y manipulación de la reproducción.

2. Reproducción estacional La reproducción de la mayor parte de los animales está restringida a un tiempo especifico del año. Las hembras de la mayoría de las especies de vertebrados están sometidas a cambios cíclicos en su actividad reproductora, cambios integrados con los cambios ambientales. Reproducción estacional. Estro: celo En la mayoría de las especies, la conducta de celo o estro aparece de forma rítmica: ciclos estrales. Se pueden clasificar: - según la longitud del ciclo: largos, cortos y ultracortos, o bien - en función del numero de estros en la época reproductora: Monoestral y poliestral (más de un estro en el periodo reproductor). Ej gatos, conejos. Entran en la fase folicular, permanecen en estado receptivo en el que los folículos maduran liberándose después de la copulación Ovuladores espontáneos (la ovulación no depende del coito) o inducidos (es un fenómeno reflejo neuroendocrino producido por el coito).

3. Modificado de Tresguerres et al. 2000

4. gestación anestro no gestación lactación Búfalo Cordero Vizcacha Perro Ardilla Ratón de campo Ratón de laboratorio Reproducción estacional Modificado de Lamming 1984 Existe una correlación negativa entre el tiempo de gestación y el tamaño de la camada probablemente para no sobrecargar a la hembra Yegua: periodo de gestación de 11 meses, tienen un estro a los 15 días de parir, lo que permite que se vuelva a reproducir por la misma época del año

5. Reproducción estacional Reproductores de días largos y de días cortos Se reproducen en otoño ciervo, cordero Se reproducen en primavera: caballos, aves, hámster Hay distintas variables que ayudan a ajustar los ritmos de reproducción: -luz (fotoperiodo) - la Tª -las señales sociales (feromonas) - el estatus nutricional del animal - la disponibilidad de agua y comida - otros factores Además de la presencia de un ritmo inherente en la actividad sexual de algunos animales Las aves de corral y la rata de laboratorio se reproducen durante todo el año.

6. Melatonina Time of day Time of year d d Fotoperiodo Antigonadotropa o progonadotropa Modificado de Reiter 2000

7. Fotoperiodo REPRODUCTOR DE DÍAS LARGOS: HAMSTER En el macho los fotoperiodos cortos inducen atrofia gonadal con pérdida total de la actividad espermática. En la hembra hay una disminución del peso del útero. Modificado de Bentley P.J. (1998). La regresión gonadal se evita si se extirpa la glándula pineal

8. Fotoperiodo Efecto de inyecciones diarias de melatonina en ratas machos a diferentes horas del día Hay dos picos de respuesta: comienzo y final de la oscuridad Modificado de Bentley P.J. (1998).

9. Fotoperiodo Ovuladores espontáneos y poliestrales Generalmente comienzan a ovular al final del verano o en otoño. El estro se dispara fundamentalmente por cambios en la longitud del día y por la caída de la temperatura REPRODUCTOR DE DÍAS CORTOS: CORDERO La estacionalidad es de la hembra el macho permanece fértil todo el año. Anestro en verano.

10. invierno E= estro progesterona estrógenos LH Fotoperiodo REPRODUCTOR DE DÍAS CORTOS: ciclo estral de la oveja verano Modificado de Bentley P.J. (1998). Modificado de Oklahoma State University Board of Regents (1998).

11. Reproducción estacional y manipulación Otra particularidad es que en la cobaya, oveja, vaca y cerda si se extirpa el útero persiste el cuerpo luteo (no en mujeres, rhesus, marsupiales o tejones).El útero cuando no existe preñez secreta PGF2 que produce luteolisis. Aplicación en ganadería puede utilizarse para sincronizar a los animales que van a someterse a fecundación artificial

12. Fotoperiodo Aves Se reproducen en primavera. Las especies que ocupan regiones áridas muestran ciclos irregulares que dependen de la disponibilidad de agua. El que los órganos accesorios sufran atrofia ayudaría a la migración. Modificado de Lamming (1984). En muchas especies la estimulación continua de los días largos de hace que cesen las actividades reproductoras volviéndose insensibles a posteriores estímulos fotoperiódicos. Esta refractariedad asegura la maduración de las crías antes de la llegada del invierno

13. Fotoperiodo Aves En algunas aves (gallina) retirar los huevos induce a poner más Luz: ciclos de luz cortos (8L/16D) y con pulsos de 10 minutos en cada hora aumenta el número de huevos. El aumento del fotoperiodo también induce que maduren antes. Modificado de Lamming (1984).

14. Temperatura La Tª también influye en la secreción de melatonina. En el caballo, la cabra, mula y cordero con la estación no solo cambia la duración sino también la amplitud de la secreción de melatonina, y el pico incluso puede llegar a desaparecer (ej. Hámster europeo). En el hámster sirio el pico de melatonina es mayor si se les mantiene en el exterior en diciembre que en condiciones de fotoperiodo corto en el laboratorio. FIG. 6. Patrón nocturno de la concentración de melatonina pineal en condiciones de fotoperiodo largo en dos momentos del año, Junio y Noviembre. Repoducido de Vivien-Roels et al. 1997 Lagarto respuesta a inyecciones de FSH. Se consigue un efecto más marcado si la Tª es elevada Modificado de Licht 1972.

15. FEROMONAS

16. CEBADORAS LIBERADORAS (DISPARADORAS) VOLÁTILES NOVOLÁTILES Control y manipulación de la reproducción: feromonas Compuestos semioquímicos: aquellos compuestos que modifican la fisiología o el comportamiento. Si modifican sólo el comportamiento: aleloquímicos, si son beneficiosos para el individuo emisor: alomonas, si lo son para el receptor kairomonas.. FEROMONA: sustancias químicas (semioquímicos)que emitidas al exterior producen una modificación del comportamiento o de la fisiología del receptor (de la misma especie) Producen cambios en la fisiología del receptor (más permanentes) Según su efecto Producen cambios inmediatos y reversibles en el comportamiento del receptor (conducta) Segregadas lejos del receptor, al que llegan por difusión en el medio y estimulan el sistema olfatorio del receptor Según sus propiedades físicas Segregadas en las inmediaciones del receptor, al que llegan por contacto en el medio y estimulan el sistema vomeronasal

17. Control y manipulación de la reproducción: feromonas

18. CONDUCTA PERMANENTES núcleo ventromedial del hipotálamo Control y manipulación de la reproducción: feromonas Los órganos receptores de las feromonas : Sistema olfatorio (disparadoras, volátiles) Órgano vomeronasal (respuestas neuroendocrinas, cebadoras) Órgano de Jacobson http://neuro.fsu.edu/research/vomer.htm

19. Jan Havlicek,S. Craig Roberts, Jaroslav Flegr. Biol. Lett. (2005) 1, 256–259. Jan Havlicek, Radka Dvorakova, Ludek Bartos, Jaroslav Flegr. Ethology 111, 1—15 (2005).

20. Jan Havlicek,S. Craig Roberts, Jaroslav Flegr. Biol. Lett. (2005) 1, 256–259. Jan Havlicek, Radka Dvorakova, Ludek Bartos, Jaroslav Flegr. Ethology 111, 1—15 (2005).

21. Control y manipulación de la reproducción: feromonas Efectos de las feromonas Cebadores: Efecto Vandenbergh: La orina del sexo opuesto adelanta la pubertad. Rata de laboratorio. La presencia de un macho adelanta la pubertad de la cerda en un mes. Además tienen ovulaciones mas numerosas y mas ciclos que sus controles. En ratonas agrupadas sin machos presentes el diestro se alarga llegando a producir la supresión de la ovulación y la pseudoprenez (efecto Lee-Boot ). Si hembra (rata laboratorio) preñada con macho distinto = aborto, tiende a salir adelante la camada del segundo macho. Efecto Bruce. Efecto Whitten :La orina de un macho adulto para sincronizar la fase de estro en ratonas agrupadas. La exposición postparto de las vacas al toro disminuye el tiempo hasta la aparición del primer estro en dos semanas. También retirar tempranamente a las crías.

22. Control y manipulación de la reproducción: feromonas En ballenas la excesiva caza hizo que comenzara a aparecer un estro postparto, (efecto compensador), no obstante las crías nacían en un momento equivocado del ciclo migratorio. El estímulo feromonal informaría de datos tales como densidad de población de una colonia y sexo predominante, mientras que la luz regularía los ciclos reproductores. Disparadores:

23. DETERMINACIÓN DEL SEXO POR LA TEMPERATURA No en vivíparos Factores que afectan la reproducción Las temperaturas intermedias producen aproximadamente el mismo número de machos y hembras, no intersexos. A la temperatura a la que se obtiene un 50:50 se la denomina temperatura umbral Una posible explicación es que la aromatasa que concierte T en E2 dependA de la Tª, otra posibilidad es que se afecte la secreción de LH o la densidad de receptores para esta hormona en la gónada.

24. Factores que afectan la reproducción DISPONIBILIDAD DE AGUA Y COMIDA El canguro Macrospus rufus, canguro rojo, Australia, se reproduce continuamente en los periodos favorables, con ciclos de 35 días, pare a los 33 días y vuelve a copular 1-2 días después, el nuevo embrión queda como blastocito (DIAPAUSA EMBRIONARIA) durante 200 días, aprox., hasta que el anterior deja la bolsa o se pierde prematuramente (estímulo de succión). En periodos de sequía se deja morir la cría de la bolsa y se reactiva el blastocisto. Si la sequía es muy prolongada anestro. Xenopus laevis la reproducción depende de un estado nutricional adecuado y de la disponibilidad de agua.

25. Ovulación retrasada Implantación retrasada Miniopterus schreibersii Myotis lucifugus Factores que afectan la reproducción Modificado de Lamming G.E. 1984. Permite que exista flexibilidad entre la cópula y el nacimiento En las focas, la gestación dura 9-12 meses, incluyendo 5 meses de implantación retrasada. Salen a tierra a parir, la cópula también ocurre en ese momento y los embriones permanecen en espera durante varios meses antes del desarrollo a término un año más tarde.

26. Factores que afectan la reproducción Reproducido de Lamming G.E. 1984.

27. 17 semanas Otros factores Los mamíferos son casi exclusivamente vivÍparos, retener al embrión internamente y la lactación: adaptación reproducción en medio terrestre. La lactación tiene un gran valor selectivo: alimento muy nutritivo a partir de dietas pobres. Aumenta el lazo parental. Concentración de la leche se adecua al ambiente. Crías altrices y precoces Altrices: permite gestaciones más cortas y menor tamaño al nacer, y camadas más numerosas. Marsupiales. Euterios: los altrices sólo aparecen en los taxa con ventanas estacionales para la reproducción muy cortas, para que en ellas nazca más de una camada ´(roedores del desierto) o en animales con “guaridas”. Los precoces son comunes en los antílopes y otros mamíferos que crían en zonas abiertas

28. A lo largo de su vida su ciclo vital: Machos jóvenes hembras (protandria o proterandria) Hembras machos (protoginia). Menos frecuente A ♀ ♂ Éxito reproductor (ER) Masa corporal B ♂ ♀ Éxito reproductor (ER) Budión Thalassoma bifasciatium Masa corporal Otros factores: Inversión de sexo en peces El cambio puede ser ambiental o depender de señales como por ejemplo las feromonas. Cuando el éxito reproductor cambia son el peso corporal. Machos son muy territoriales Modificado de Willmer 2005

29. C ♀ ♂ normal Éxito reproductor (ER) ♂ sobrepoblación Disminución del tamaño para el cambio de sexo Masa corporal D ♀+pesca ♀ normal ♂ Éxito reproductor (ER) Disminución del tamaño para el cambio de sexo Masa corporal Otros factores: Inversión de sexo en peces En las gambas muestran cambios de macho a hembra, pero el tamaño al que ocurre depende: si ha sido un buen año para las larvas hay muchos machos pequeños compitiendo, entonces compensa pasar a hembra a un peso menor. Modificado de Willmer 2005 Si existe una elevada mortalidad de las hembras grandes, entonces se potencia el “éxito” de las hembras pequeñas Es posible que el hermafroditismo no sea tan común por que los requerimientos para funcionar como macho y hembras competitivos serían demasiado caros.

30. Bibliografía. 1.- Bentley P.J. 1998. Comparative Vertebrate Endocrinology, ed. Cambridge University Press. 2.- Joy, KP y Haldar C. 1999. Comparative Endocrinology and Reproduction, ed. Narosa Publishimng House. 3.- Lamming G.E. 1984. L Marshall’s Physiology of reproduction ed. Churchill Livinstong. 4.- Lang U, Rivest RW, Schlaepfer LV, Bradtke JC, Aubert ML, Sizonenko PC. 1984. Diurnal rhythm of melatonin action on sexual maturation of male rats.Neuroendocrinology. Apr;38(4):261-8. 5.- Licht P 1972.Physiology of breeding cycles in reptiles: role of temperature. VIth International Symposium on Comparative Endocrinology Spp 3:477-488. 6.- Reiter RJ.The melatonin message: duration versus coincidence hypotheses. Life Sci. 1987 Jun 1;40(22):2119-31. 7.- Tresguerres JAF. 2000. Tratado de Endocrinología. Ed. Síntesis. 8.-Vivien-Roels, B. Pitrosky, M. Zitouni, A. Malan, B. Canguilhem, D. Bonn and P. Pévet. 1997. Environmental Control of the Seasonal Variations in the Daily Pattern of Melatonin Synthesis in the European Hamster,Cricetus cricetus Geneal and Comaprative Endocrinology Vol. 106(1): Pages 85-94 9.- Willmer, P.G., Stone, G.N. y Johnston, I.A. 2005. Environmental Physiology of Animals. 2ª ed. Blackwell Science, Oxford, U.K. 632 págs.