Hva er en mose

1. Hva er en mose? Enkelt bygde landplanter har kloroplaster med klorofyll a og b som de andre landplantene cellevegger med cellulose, veksling mellom generasjoner av ulikt utseende heteromorf generasjonsveksling finnes overalt p� jorda (med unntak for i havet) Enkelt bygde landplanter har kloroplaster med klorofyll a og b som de andre landplantene cellevegger med cellulose, veksling mellom generasjoner av ulikt utseende heteromorf generasjonsveksling finnes overalt p� jorda (med unntak for i havet)

3. haploid 18-20 000 mosearter p� jorda (hvorav 10-15 000 er bladmoser), fordelt p� ca. 1000 slekter Til forskjell fra karplantene er den haploide gametofytten st�rst og den dominerende generasjonen hos mosene. Det er denne som er gr�nn og som i hovedsak s�rger for fotosyntesen. Den diploide sporofytten er festet til og avhengig av gametofytten hele sitt liv.18-20 000 mosearter p� jorda (hvorav 10-15 000 er bladmoser), fordelt p� ca. 1000 slekter Til forskjell fra karplantene er den haploide gametofytten st�rst og den dominerende generasjonen hos mosene. Det er denne som er gr�nn og som i hovedsak s�rger for fotosyntesen. Den diploide sporofytten er festet til og avhengig av gametofytten hele sitt liv.

4. Livssyklus hos moser. 1: Sporer

5. Livssyklus hos moser. 2: Protonema. N�r en haploid (n) spore spirer, dannes en liten celleplate eller et oppdelt system av tr�dformete cellerekker, et protonema. Cellene i protonemaet inneholder klorofyll, og er derfor gr�nne. N�r en haploid (n) spore spirer, dannes en liten celleplate eller et oppdelt system av tr�dformete cellerekker, et protonema. Cellene i protonemaet inneholder klorofyll, og er derfor gr�nne.

6. Livssyklus hos moser. 3: Knoppanlegg. Protonemaet er oftest kortlevd, men fra dette spirer det gr�nne gametofyttskuddet.Protonemaet er oftest kortlevd, men fra dette spirer det gr�nne gametofyttskuddet.

7. Livssyklus hos moser. 4: Gametofytt. Gametofytten kan v�re thallusformet slik som hos enkelte levermoser, Gametofytten kan v�re thallusformet slik som hos enkelte levermoser,

8. Livssyklus hos moser. 4: Gametofytt. eller differensiert i stengel og blad. Til forskjell fra karplantene er bladene oftest bare ett cellelag tykke. Stengelen er d�rligere differensiert enn hos karplantene, men hos noen grupper (for eksempel bj�rnemoser) finnes innerst i stengeltverrsnittet en sentralsylinder med spesielle, d�de celler med vannledningsfunksjon (hydroider). Disse svarer i funksjon og delvis ogs� i struktur til kar og trakeider slik vi finner hos karplantene, men er tynnveggete og mangler den karakteristiske ornamenteringen av celleveggen som vi finner i karplantenes xylem. Det er usikkerhet knyttet til hvorvidt vi har � gj�re med homologe strukturer eller ser resultatet av en parallel utvikling. Moser mangler alltid ekte r�tter, men p� de fleste mosegametofytter finner vi rhizoider; sm�, fargel�se eller brunaktige, tr�dformete celler eller cellerekker med festefunksjon. Blader og stengel kan v�re dekket av et vokslag; en kutikula.eller differensiert i stengel og blad. Til forskjell fra karplantene er bladene oftest bare ett cellelag tykke. Stengelen er d�rligere differensiert enn hos karplantene, men hos noen grupper (for eksempel bj�rnemoser) finnes innerst i stengeltverrsnittet en sentralsylinder med spesielle, d�de celler med vannledningsfunksjon (hydroider). Disse svarer i funksjon og delvis ogs� i struktur til kar og trakeider slik vi finner hos karplantene, men er tynnveggete og mangler den karakteristiske ornamenteringen av celleveggen som vi finner i karplantenes xylem. Det er usikkerhet knyttet til hvorvidt vi har � gj�re med homologe strukturer eller ser resultatet av en parallel utvikling. Moser mangler alltid ekte r�tter, men p� de fleste mosegametofytter finner vi rhizoider; sm�, fargel�se eller brunaktige, tr�dformete celler eller cellerekker med festefunksjon. Blader og stengel kan v�re dekket av et vokslag; en kutikula.

9. Livssyklus hos moser. 5: Anteridium Monoik � dioik P� gametofytten dannes kj�nnsorganer (gametangier). Akkurat som hos karplanter s� er b�de de hunnlige (arkegonier) og de hannlige gametangiene (anteridier) flercellete, men hos de fleste algegruppene er gametangiene encellete. Gametangiene dannes i bladhj�rner, p� thallusoverflaten, eller endestilt p� spesielle greiner. Gametangiene er ofte beskyttet av spesielle strukturer, gjerne blad som er st�rre enn de ordin�re, vegetative bladene og i tillegg mer eller mindre modifisert. Et samlenavn p� gametangier og bladene som omgir dem, er inflorescens (se Figur 1b), dette navnet er imidlertid noe upassende ettersom at �flor� har med blomster � gj�re. En mose kan ha arkegonier og anteridier p� ulike planter (dioik, s�rbu, enkj�nnet;) eller p� samme plante (monoik, sambu, tokj�nnet). Monoike moser kan deles i tre undertyper alt etter hvordan de hunnlige og de hannlige organene er plassert i forhold til hverandre: hann og hunn p� forskjellige greiner separate inflorescenser p� samme grein; oftest hann nedenfor hunn hunn og hann-gametangier i samme inflorescens.Monoik � dioik P� gametofytten dannes kj�nnsorganer (gametangier). Akkurat som hos karplanter s� er b�de de hunnlige (arkegonier) og de hannlige gametangiene (anteridier) flercellete, men hos de fleste algegruppene er gametangiene encellete. Gametangiene dannes i bladhj�rner, p� thallusoverflaten, eller endestilt p� spesielle greiner. Gametangiene er ofte beskyttet av spesielle strukturer, gjerne blad som er st�rre enn de ordin�re, vegetative bladene og i tillegg mer eller mindre modifisert. Et samlenavn p� gametangier og bladene som omgir dem, er inflorescens (se Figur 1b), dette navnet er imidlertid noe upassende ettersom at �flor� har med blomster � gj�re. En mose kan ha arkegonier og anteridier p� ulike planter (dioik, s�rbu, enkj�nnet;) eller p� samme plante (monoik, sambu, tokj�nnet). Monoike moser kan deles i tre undertyper alt etter hvordan de hunnlige og de hannlige organene er plassert i forhold til hverandre: hann og hunn p� forskjellige greiner separate inflorescenser p� samme grein; oftest hann nedenfor hunn hunn og hann-gametangier i samme inflorescens.

10. Livssyklus hos moser. 5: Anteridium Anteridiet (se figur 1b) er kule- eller sekkformet, gjerne med tydelig stilk. Det best�r av en enlaget vegg som omslutter celler som produserer spermatozoider ved mitose. Spermatozoidene har flageller som er bevegelige i vann. Iblant inneholder inflorescensene ogs� parafyser mellom gametangiene; stive, beskyttende celletr�der som ofte er utvidet i �vre del. Anteridiet (se figur 1b) er kule- eller sekkformet, gjerne med tydelig stilk. Det best�r av en enlaget vegg som omslutter celler som produserer spermatozoider ved mitose. Spermatozoidene har flageller som er bevegelige i vann. Iblant inneholder inflorescensene ogs� parafyser mellom gametangiene; stive, beskyttende celletr�der som ofte er utvidet i �vre del.

11. Livssyklus hos moser. 6: Spermatozoid Spermatozoidene slipper ut n�r anteridiets �vre del brister. Befruktningen er vannavhengig idet spermatoziodene bare kan bevege seg i en vannfase. Befruktningsprosessen hos moser er derfor sv�rt f�lsom for mikroklima (fuktighet) og for avstanden mellom anteridier og arkegonier. Regnskogsmoser som henger fra tr�rne er avhengige av kraftig vind med regn for � transportere spermatozoidene fra tre til tre! Ved modning forslimer arkegoniets halskanalceller for � hjelpe spermatozoidene p� deres vei til egget. Spermatozoidene slipper ut n�r anteridiets �vre del brister. Befruktningen er vannavhengig idet spermatoziodene bare kan bevege seg i en vannfase. Befruktningsprosessen hos moser er derfor sv�rt f�lsom for mikroklima (fuktighet) og for avstanden mellom anteridier og arkegonier. Regnskogsmoser som henger fra tr�rne er avhengige av kraftig vind med regn for � transportere spermatozoidene fra tre til tre! Ved modning forslimer arkegoniets halskanalceller for � hjelpe spermatozoidene p� deres vei til egget.

12. Livssyklus hos moser. 7: Ungt arkegonium. Arkegoniet er flaskeformet og best�r av et enkelt ytre cellelag (avvikende hos n�lkapselmoser). Tre regioner glir gradvis over i hverandre; hals, buk og stilk. Halsen omslutter et stort antall halskanalceller, noe som regnes som et primitivt trekk. I bukregionen finner vi en buk-kanalcelle og en ubevegelig eggcelle. Arkegoniet er flaskeformet og best�r av et enkelt ytre cellelag (avvikende hos n�lkapselmoser). Tre regioner glir gradvis over i hverandre; hals, buk og stilk. Halsen omslutter et stort antall halskanalceller, noe som regnes som et primitivt trekk. I bukregionen finner vi en buk-kanalcelle og en ubevegelig eggcelle.

13. Livssyklus hos moser. 7-8: Ungt arkegonium med en eggcelle

14. Livssyklus hos moser. 10: Zygotens f�rste delinger Zygoten gir opphav til en sporofytt (2n) som i hele sitt liv er festet til gametofytten og delvis er avhengig av denne. Den kan v�re gr�nn som ung (og da v�re fotosyntetiserende), men den er helt avhengig av gametofytten for tilf�rsel av vann og n�ringssalter. Sporofytten differensieres i prinsippet tidlig i tre hoveddeler. Foten, som fester sporofytten til arkegoniets bunn og dermed til gametofytten, s�rger for sporofyttens opptak av vann med n�ringssalter. Setaen (kapselstilken) hever kapselen, den �vre, utvidete delen, fra substratet. Setaens hovedfunksjon er � gi sporene et h�gere utgangspunkt for spredning samt � s�rge for transport av vann og n�ring til kapselen. I kapselen foreg�r sporedannelsen ved meiose (reduksjonsdeling). Fot og/eller seta er hos noen arter redusert. Kapselen viser meget stor variasjon i detaljutforming mellom mosegruppene. Homologien mellom ulike strukturer i kapselen har stor systematisk betydning. Tidlig i zygotens utvikling til kapsel opptrer et stadium der kapselanlegget fortsatt er radi�rsymmetrisk, i tverrsnitt med to ringer med celler, hver oftest med fire celler. De deler av kapselen som dannes ved deling av cellene i den ytre ringen kalles amfitheciet, de som dannes fra den indre ringen kalles endothecietZygoten gir opphav til en sporofytt (2n) som i hele sitt liv er festet til gametofytten og delvis er avhengig av denne. Den kan v�re gr�nn som ung (og da v�re fotosyntetiserende), men den er helt avhengig av gametofytten for tilf�rsel av vann og n�ringssalter. Sporofytten differensieres i prinsippet tidlig i tre hoveddeler. Foten, som fester sporofytten til arkegoniets bunn og dermed til gametofytten, s�rger for sporofyttens opptak av vann med n�ringssalter. Setaen (kapselstilken) hever kapselen, den �vre, utvidete delen, fra substratet. Setaens hovedfunksjon er � gi sporene et h�gere utgangspunkt for spredning samt � s�rge for transport av vann og n�ring til kapselen. I kapselen foreg�r sporedannelsen ved meiose (reduksjonsdeling). Fot og/eller seta er hos noen arter redusert. Kapselen viser meget stor variasjon i detaljutforming mellom mosegruppene. Homologien mellom ulike strukturer i kapselen har stor systematisk betydning. Tidlig i zygotens utvikling til kapsel opptrer et stadium der kapselanlegget fortsatt er radi�rsymmetrisk, i tverrsnitt med to ringer med celler, hver oftest med fire celler. De deler av kapselen som dannes ved deling av cellene i den ytre ringen kalles amfitheciet, de som dannes fra den indre ringen kalles endotheciet

15. Livssyklus hos moser. 11: Kapsel. . Meiose N�r kapselen modnes, differensieres et arkesporium fra endotheciet og/eller amfitheciet (Figur 2) hvor sporedannelse skjer. Hos mange moser blir det innerste cellelaget i tverrsnittet av kapselen st�ende som en sentral, steril midts�yle (kolumella) i kapselen. Etter befruktningen vil rester av arkegoniet ofte bli sittende igjen omkring den unge sporofytten som en hette (kalyptra) hos bladmoser (spesielt hos bj�rnemoser), og kan ha en beskyttelsesfunksjon. Meiose N�r kapselen modnes, differensieres et arkesporium fra endotheciet og/eller amfitheciet (Figur 2) hvor sporedannelse skjer. Hos mange moser blir det innerste cellelaget i tverrsnittet av kapselen st�ende som en sentral, steril midts�yle (kolumella) i kapselen. Etter befruktningen vil rester av arkegoniet ofte bli sittende igjen omkring den unge sporofytten som en hette (kalyptra) hos bladmoser (spesielt hos bj�rnemoser), og kan ha en beskyttelsesfunksjon.

16. 11: Kapsel. Kalyptraen vil falle av etter hvert som kapselen med sporer modnes. Kapselen vil etter dette t�rke ut og �pnes i toppen slik at sporene kan spres. Mosesporer produseres i store mengder og kan spres over store avstander med luftstr�mmer. Sporenes vegger gir god beskyttelse, noe som gj�r at enkelte sporer kan v�re i stand til � spire til et protonema etter mange �r hvis den lander i et egnet habitat. Kalyptraen vil falle av etter hvert som kapselen med sporer modnes. Kapselen vil etter dette t�rke ut og �pnes i toppen slik at sporene kan spres. Mosesporer produseres i store mengder og kan spres over store avstander med luftstr�mmer. Sporenes vegger gir god beskyttelse, noe som gj�r at enkelte sporer kan v�re i stand til � spire til et protonema etter mange �r hvis den lander i et egnet habitat.

18. MOSERS OPPRINNELSE OG FYLOGENETISKE FORHOLD Landfloraen er fra overgangen Ordovicium til Silur (om lag 475 millioner �r siden). I dag omfatter den terrestre floraen omlag 300 000 arter fordelt p� tre hovedgrupper: 1. Moser (18 000) 2. Karsporeplanter (13 000) 3. Fr�planter (260 000)

19. MOSERS OPPRINNELSE OG FYLOGENETISKE FORHOLD fylogenetiske forhold = rekonstruksjon av evolusjon�r historie vurderinger av slektskapsforhold tar utgangspunkt i oppfatninger om: primitive (plesiomorfe) og/eller avledete (apomorfe) karaktertilstander moser er ikke en monofyletisk gruppe

20. Monofyletisk (gr. monos - alene; phylon - rase; phyle - stamme) - Et gruppe som best�r av alle individer som er etterkommere fra en felles forfeder som h�rer til samme taxon. En monofyletisk gruppe kalles klade (gr. klados - grein). Monofyletisk (gr. monos - alene; phylon - rase; phyle - stamme) - Et gruppe som best�r av alle individer som er etterkommere fra en felles forfeder som h�rer til samme taxon. En monofyletisk gruppe kalles klade (gr. klados - grein).

21. I en parafyletisk gruppe har alle enheter felles opprinnelse, men alle etterkommerne er ikke inkludert i gruppen. I en parafyletisk gruppe har alle enheter felles opprinnelse, men alle etterkommerne er ikke inkludert i gruppen.

22. MOSERS OPPRINNELSE OG FYLOGENETISKE FORHOLD Synapomorfi: fellesskap innen ei gruppe i avledete karakterer Symplesiomorfi: fellesskap i ei gruppe i antatt primitive karakterer Autapomorfi: forekomst innen en gruppe av en unik, avledet karakter. Homoplasi: karakterlikhet som skyldes parallell (eller konvergent) utvikling. M� ikke forveksles med homologi!

23.  Landplanter utgj�r en monofyletisk gruppe karakterisert av en serie synapomorfier:  en multicellul�r sporofytt som er avhengig av mor-vevet i gametofytten, i det minste i l�pet av den tidlige utviklingsfasen multicellul�re gametangier Generasjonsveksling sporer blir dannet ved meiose (reduksjonsdeling) sporer med nedbrytingsresistente vegger (sporepollenin) beskyttelse av arkegonier og anteridier i beskyttende beholdere Morfologiske, ontogenetiske (vitenskapen om individets utvikling fra egget til fullt utviklet stadium og d�d), og molekyl�re karakterer antyder at landplanter Morfologiske, ontogenetiske (vitenskapen om individets utvikling fra egget til fullt utviklet stadium og d�d), og molekyl�re karakterer antyder at landplanter

24.  Landplanter utgj�r en monofyletisk gruppe karakterisert av en serie synapomorfier:  endestilt (apikalt) meristem med mer enn to delingsplan (organer kommer til tre eller flere sider) endestilte meristem som gir potensiale for lengdevekst strukturer i s�dceller detaljer ved celledeling konservert st�rrelse og oppbygning av kloroplastgenomet kutikula Kan ikke v�re et resultat av konvergens/parallell utvikling Det er sv�rt usannsynlig at s� mange synapomorfier kan v�re et resultat av konvergens. Opprinnelsen til mosene m� derfor sees i sammenheng med den evolusjon�re historien til andre landplanter. Blant n�levende landplanter innehar mosene flere karakterer som tyder p� en tilpasning til et akvatisk milj�. Kan ikke v�re et resultat av konvergens/parallell utvikling Det er sv�rt usannsynlig at s� mange synapomorfier kan v�re et resultat av konvergens. Opprinnelsen til mosene m� derfor sees i sammenheng med den evolusjon�re historien til andre landplanter. Blant n�levende landplanter innehar mosene flere karakterer som tyder p� en tilpasning til et akvatisk milj�.

25. Mosene innehar flere karakterer som tyder p� en tilpasning til et akvatisk milj�: Blant annet: seksuelle formeringen avhengig av vann mosene er ogs� hydrolabile F�rst og fremst er den seksuelle formeringen avhengig av vann, dvs at spermatozoidene er avhengige av vann for � bevege seg og n� eggcellen. Mosene er ogs� hydrolabile, dvs. at de bare fungerer (og vokser) n�r de er v�te, og de kan ikke konservere vannet slik som karplanter gj�r eller hente det fra marka ved hjelp av r�tter. De er derfor kandidater for � studere begynnelsen av tilpasninger til et liv p� land. F�rst og fremst er den seksuelle formeringen avhengig av vann, dvs at spermatozoidene er avhengige av vann for � bevege seg og n� eggcellen. Mosene er ogs� hydrolabile, dvs. at de bare fungerer (og vokser) n�r de er v�te, og de kan ikke konservere vannet slik som karplanter gj�r eller hente det fra marka ved hjelp av r�tter. De er derfor kandidater for � studere begynnelsen av tilpasninger til et liv p� land.

26. De ulike gruppene av moser Mosene (bryophytes) utgj�r tre hovedgrupper: Levermosene (Liverworts) N�lkapselmosene (Hornworts) Bladmosene (Mosses)

27. Fylogeniske forhold mellom hovedlinjene av gr�nne alger og landplanter: Et tre som indikerer dagens oppfatning av kladistiske forhold mellom hovedlinjene av gr�nne alger og landplanter: Chloro. = Chlorophyceae; Pleur. = Pleurophyceae; Ulvo. = Ulvophyceae; Charop. = Charophyceae (inkluderer kransalger); Micromonad.= Micromonadophytaceae; Liv. = levermoser; Horn. = n�lkapselmoser; Moss. = bladmoser; Trach. = Tracheophytes (karplanter). (Modifisert fra Mishler, B. D.et al. (1994) Phylogenetic relationships of the �green algae: and �bryophytes.� Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 451-483.) L�nt fra: www.bryophytes.plant.siu.edu. Et tre som indikerer dagens oppfatning av kladistiske forhold mellom hovedlinjene av gr�nne alger og landplanter: Chloro. = Chlorophyceae; Pleur. = Pleurophyceae; Ulvo. = Ulvophyceae; Charop. = Charophyceae (inkluderer kransalger); Micromonad.= Micromonadophytaceae; Liv. = levermoser; Horn. = n�lkapselmoser; Moss. = bladmoser; Trach. = Tracheophytes (karplanter). (Modifisert fra Mishler, B. D.et al. (1994) Phylogenetic relationships of the �green algae: and �bryophytes.� Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 451-483.) L�nt fra: www.bryophytes.plant.siu.edu.

28. Landplantenes n�rmeste slektninger: Kransalgene Kransalger og landplanter deler tilstedev�relsen av: en type av celledeling (ulik alle andre algers celledeling) proteinene i plasmamembranen som syntetiserer cellulose-mikrofibrillene er rosettformete (hos gr�nnalgene er de line�re) peroksiosomene (en celleorganell som inneholder enzymer som overf�rer hydrogen fra ulike substrater til oksygen) er like hos landplanter og kransalger, men ikke hos gr�nnalger

29. Landplantenes n�rmeste slektninger: Kransalgene Kransalger og landplanter deler tilstedev�relsen av: hos landplanter med spermatozoider er oppbygningen helt lik kransalgenes det fotorespiratoriske enzymet: glycolate oxidase introner i kloroplastgenomet av tufA genet i kjernen heller enn i kloroplastgenomet, i alle fall hos noen kransalger og alle landplanter analyse av nukelotidesekvenser viser et n�rt fylogenetisk forhold

30. Klasse Anthocerotopsida - n�lkapselmoser (3:80) Klasse Marchantiopsida - levermoser Underklasse Jungermanniidae Orden Haplomitrales (1:10) Orden Jungermanniales (240:6000) Orden Metzgeriales (30:300) Underklasse Marchantiidae Orden Monocleales (1:2) Orden Marchantiales (30:200) Orden Sphaerocarpales (3:13) Klasse Bryopsida - bladmoser Underklasse Takakiidae- Takakia (1:2) Underklasse Sphagnidae Orden Sphagnales - torvmoser (1:150) Orden Andreales - sotmoser (1:50) Underklasse Bryidae - bladmoser (i snever forstand) Orden Polytrichales - bj�rnemoser (21:400) Orden Tetraphidales - firtannmoser (2:5) Orden Bryales - ekte bladmoser (765:13500)

31. Karplanter skiller seg fra alle moser ved: � ha en sporofytt som er uavhengig av gametofytten � ha en greinet sporofytt som derfor kan ha mange sporangier � ha kar og trakeider med ornamenterte vegger ved � ha lignin i celleveggene (etter streng kjemisk definisjon)

32. Fossilfunn gir verdifull innsikt om taksonomisk diversitet hos de tidlige landplantene, men mislykkes i � tilby utvetydige bevis for tilstedev�relsen av moser blant de tidlige landplantene. P� grunn av mangelen p� relevante fossiltaksa, s� er rekonstruksjonen av slektskap mellom moser avhengig av analyse av karakterer hos n�levende moser. Den samlete mangel p� kompleksitet og deres haplo-diplobiontisk livssyklus (med b�de haploid og diploide faser) antyder at mosene utgj�r en av de basale greinene/linjene av landplanter. Fossilfunn gir verdifull innsikt om taksonomisk diversitet hos de tidlige landplantene, men mislykkes i � tilby utvetydige bevis for tilstedev�relsen av moser blant de tidlige landplantene. P� grunn av mangelen p� relevante fossiltaksa, s� er rekonstruksjonen av slektskap mellom moser avhengig av analyse av karakterer hos n�levende moser. Den samlete mangel p� kompleksitet og deres haplo-diplobiontisk livssyklus (med b�de haploid og diploide faser) antyder at mosene utgj�r en av de basale greinene/linjene av landplanter.

33. Med unntak for deres haplo-diplobiontisk livssyklus karakterene s� virker det som at levermoser, n�lkapselmoser og bladmoser har lite til felles, noe som s�r tvil om det p�st�tte n�re slektskapet mellom dem. Usikkerhet knyttet til hvilken gruppe som er s�stergruppe til karplantene Hypotesene om at n�lkapselmoser (Figur 4 BDF st�tter denne hypotesen) eller levermoser er s�stergruppe (Figur 4 CE st�tter denne hypotesen) til de andre landplantene er ofteste underbygd (se ogs� neste slide). Med unntak for deres haplo-diplobiontisk livssyklus karakterene s� virker det som at levermoser, n�lkapselmoser og bladmoser har lite til felles, noe som s�r tvil om det p�st�tte n�re slektskapet mellom dem. Usikkerhet knyttet til hvilken gruppe som er s�stergruppe til karplantene Hypotesene om at n�lkapselmoser (Figur 4 BDF st�tter denne hypotesen) eller levermoser er s�stergruppe (Figur 4 CE st�tter denne hypotesen) til de andre landplantene er ofteste underbygd (se ogs� neste slide).

35. 10 av til sammen 19 analyser utgj�r bladmoser og levermoser en clade, og 6 studier viser bladmoser og karplanter som en egen clade. Tre studier viser levermoser og karplanter som en clade, og en studie pluss to nye (ikke vist i Figur 4) studier ikke inkludert her, n�lkapsel og karplanter en clade (kloroplast-studie). 10 av til sammen 19 analyser utgj�r bladmoser og levermoser en clade, og 6 studier viser bladmoser og karplanter som en egen clade. Tre studier viser levermoser og karplanter som en clade, og en studie pluss to nye (ikke vist i Figur 4) studier ikke inkludert her, n�lkapsel og karplanter en clade (kloroplast-studie).

36. Mosenes fylogeni Levermoser, n�lkapselmoser og bladmoser er velavgrensete som grupper. Alle tre gruppene har karakterer som er avleda og enest�ende for gruppa (autapomorfier)

37. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida

38. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida

39. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida Autapomorfier forekomsten av pseudoelaterer sterile celler som dannes fra spesielle cellelag mellom de sporeproduserende lagene i kapselens arkesporium sterile celler som dannes fra spesielle cellelag mellom de sporeproduserende lagene i kapselens arkesporium

40. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida Autapomorfier Antheridier og arkegonier utvikles p� innsiden av thallus Light micrograph showing antheridial cavity with 8 endogenous antheridia attached to the base. SEM, enlarged view, showing two rows of sunken archegonia, each with six rows of neck cells. The circular line surrounding each archegonium is the remnant of the mucilage plug. Light micrograph showing antheridial cavity with 8 endogenous antheridia attached to the base. SEM, enlarged view, showing two rows of sunken archegonia, each with six rows of neck cells. The circular line surrounding each archegonium is the remnant of the mucilage plug.

41. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida SEM of dorsal side of thallus showing antheridial cavities and sunken archegonia. SEM, enlarged view, showing single antheridium rupturing chamber roof. SEM of dorsal side of thallus showing antheridial cavities and sunken archegonia. SEM, enlarged view, showing single antheridium rupturing chamber roof.

42. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida Autapomorfier ikke-synkron sporeproduksjon (kapselen fortsetter � vokse etter at sporemodningen har begynt p� grunn av forekomsten av et basalt meristem) forekomsten av spalte�pninger p� gametofytten

43. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida Andre s�rtrekk (som imidlertid ikke finnes hos alle arter): lite differensiert thallus den diffuse tilvekstsonen forekomsten av �n kloroplast per celle (tilvekst skjer i en diffus gruppe endestilte celler; meristematisk kant) Pyrenoid (blant n�levende arter finnes en serie av gradvise reduksjoner av pyrenoiden). (tilvekst skjer i en diffus gruppe endestilte celler; meristematisk kant) Pyrenoid (blant n�levende arter finnes en serie av gradvise reduksjoner av pyrenoiden).

44. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida Andre s�rtrekk (som imidlertid ikke finnes hos alle arter): forekomsten av �n stivelsesholdig pyrenoid lik den vi finner hos enkelte algegrupper i tilknytning til hver kloroplast TEM of chloroplast showing central pyrenoid (P) composed of irregularly-shaped subunits. Inset shows differential interference contrast image of one cell with a single plastid. TEM of chloroplast showing central pyrenoid (P) composed of irregularly-shaped subunits. Inset shows differential interference contrast image of one cell with a single plastid.

45. Levermoser - Marchantiopsida To synapomorfier: oljelegemer; Lipid-holdige, membran�avgrensete organeller. Levermoser utmerker seg s�rlig ved to apomorfier som finnes gjennom hele klassen og binder denne sammen: Levermosene syntetiserer en sv�rt mange flyktige oljer som de kan lagre i unike organeller som kalles oljelegemer; lipid-holdige, membran�avgrensete organeller som er fundamentalt forskjellig i struktur og utviklinfra alle andre typer av fettdr�per (fettdr�pene er ikke-membranavgrensete legemer som forekommer i cytoplasma i alle landplantegrupper) ved at utviklingen av lipider og proteiner skjer inne i oljelegemene. Oljelegemene gir ofte plantene en �krydret� smak som f�rer til at de ikke blir beitet av dyr. Noen av disse stoffene kan ha potensiale som antimikrobielle legemidler. Levermoser utmerker seg s�rlig ved to apomorfier som finnes gjennom hele klassen og binder denne sammen: Levermosene syntetiserer en sv�rt mange flyktige oljer som de kan lagre i unike organeller som kalles oljelegemer; lipid-holdige, membran�avgrensete organeller som er fundamentalt forskjellig i struktur og utviklinfra alle andre typer av fettdr�per (fettdr�pene er ikke-membranavgrensete legemer som forekommer i cytoplasma i alle landplantegrupper) ved at utviklingen av lipider og proteiner skjer inne i oljelegemene. Oljelegemene gir ofte plantene en �krydret� smak som f�rer til at de ikke blir beitet av dyr. Noen av disse stoffene kan ha potensiale som antimikrobielle legemidler.

46. Levermoser - Marchantiopsida To synapomorfier: 2) Forekomsten av elaterer: Spiralfortykkete, langstrakte, sterile celler som dannes i arkesporiet samtidig med sporene Forekomsten av elaterer; spiralfortykkete (men ellers tynnveggete), langstrakte, sterile celler som dannes i arkesporiet samtidig med sporene. Tidlig i utviklingen av det sporedannende vevet skjer den s�kalte spore-elater-delingen. Da dannes to celler, en som ikke deler seg mer og gir opphav til en elater og en som blir til en spore-morcelle. Spore-morcella kan gjennomg� inntil fire mitoser f�r det dannes en sporetetrade ved meiose fra hver av sporemorcellenes datterceller. Forholdet mellom sporer og elaterer kan s�ledes variere fra 4:1 til 64:1. Forekomsten av elaterer; spiralfortykkete (men ellers tynnveggete), langstrakte, sterile celler som dannes i arkesporiet samtidig med sporene. Tidlig i utviklingen av det sporedannende vevet skjer den s�kalte spore-elater-delingen. Da dannes to celler, en som ikke deler seg mer og gir opphav til en elater og en som blir til en spore-morcelle. Spore-morcella kan gjennomg� inntil fire mitoser f�r det dannes en sporetetrade ved meiose fra hver av sporemorcellenes datterceller. Forholdet mellom sporer og elaterer kan s�ledes variere fra 4:1 til 64:1.

47. Levermoser - Marchantiopsida Trigoner: tendens til hj�rnefortykkelser i blad- eller thalluscellene tendens til hj�rnefortykkelser, trigoner i blad- eller thalluscellene er karakteristisk for levermosenetendens til hj�rnefortykkelser, trigoner i blad- eller thalluscellene er karakteristisk for levermosene

48. Levermoser - Marchantiopsida Setaen utvikles meget raskt n�r kapselen er nesten ferdig utviklet Setaen utvikles meget raskt n�r kapselen er nesten ferdig utviklet. Da �ker raskt setacellene 10-20 ganger i lengde som f�lge av vannopptak. Kapselen bryter gjennom arkegoniet og restene av arkegonieveggen blir til et hylster som sitter rundt basis av den unge sporofytten.Setaen utvikles meget raskt n�r kapselen er nesten ferdig utviklet. Da �ker raskt setacellene 10-20 ganger i lengde som f�lge av vannopptak. Kapselen bryter gjennom arkegoniet og restene av arkegonieveggen blir til et hylster som sitter rundt basis av den unge sporofytten.

49. Levermoser - Marchantiopsida sporofyttens bygning med gjennomskinnelig, kortlevd seta og rundaktig, svartfarget kapsel som sprekker opp i klaffer fra topp mot basis sporofyttens bygning med gjennomskinnelig, kortlevd seta og rundaktig, svartfarget kapsel som sprekker opp i klaffer fra topp mot basis. sporofyttens bygning med gjennomskinnelig, kortlevd seta og rundaktig, svartfarget kapsel som sprekker opp i klaffer fra topp mot basis.

50. Levermoser - Marchantiopsida Thall�s levermose

51. Bladmoser og karplanter deler en rekke felles avledete trekk (synapomorfier): Forekomst av ledningsvev (xylem og floem) som i prinsippet er av samme type, om enn bladmosenes xylem ikke har spiralfortykkete cellevegger. Sporofytt med langlevd stilk (bladmosenes seta er fundamentalt forskjellig fra levermosenes). Sporer med yttervegg (perine) som hos karsporeplantene. Likheter i kjemiske innholdsstoffer. Noen unders�kelser har vist at bladmosene er n�rmere beslektet med primitive karplanter enn med levermoser, men det er imidlertid knyttet usikkerhet til dette. Andre unike karakterer (apomorfier) hos bladmoser er forekomsten av blad p� gametofytten (bladmosebladene regnes ikke for direkte homologe med levermosenes blader) og av flercellete rhizoider.Noen unders�kelser har vist at bladmosene er n�rmere beslektet med primitive karplanter enn med levermoser, men det er imidlertid knyttet usikkerhet til dette. Andre unike karakterer (apomorfier) hos bladmoser er forekomsten av blad p� gametofytten (bladmosebladene regnes ikke for direkte homologe med levermosenes blader) og av flercellete rhizoider.

54. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida en av de eldste n�levende greinene av landplanter fellestrekk med alger: utvikling og struktur av antheridier, apikal celle-bygning fellesskap med kransalger: lokalisering av enzymet rubisco i pyrenoidene og mangel p� grana-membraner N�lkapselmoser er trolig en av de eldste n�levende grein av landplanter dvs. en av de mest basale (opprinnelige). Totalt i verden finnes det om lag 80 arter fordelt p� opptil 11 slekter. De l�rde strides imidlertid om n�lkapselmosenes klassifikasjon, og bare 6 av disse slektene er vidt anerkjent av bryologer. N�lkapselmoser er den gruppen av landplanter som har flest strukturelle fellestrekk med alger (kloroplaststruktur med pyrenoider, og biokjemi). Lokalisering av enzymet rubisco i pyrenoidene og mangel p� grana-membraner (thylakoidmembran stablet i kloroplasten som karakteriserer landplantene) er trolig plesiomorfier og knytter mot kransalgene. N�lkapselmoser er trolig en av de eldste n�levende grein av landplanter dvs. en av de mest basale (opprinnelige). Totalt i verden finnes det om lag 80 arter fordelt p� opptil 11 slekter. De l�rde strides imidlertid om n�lkapselmosenes klassifikasjon, og bare 6 av disse slektene er vidt anerkjent av bryologer. N�lkapselmoser er den gruppen av landplanter som har flest strukturelle fellestrekk med alger (kloroplaststruktur med pyrenoider, og biokjemi). Lokalisering av enzymet rubisco i pyrenoidene og mangel p� grana-membraner (thylakoidmembran stablet i kloroplasten som karakteriserer landplantene) er trolig plesiomorfier og knytter mot kransalgene.

55. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida fellesskap med levermoser: utvikling og struktur av antheridier fellesskap med bladmoser: begge har kolumella, og spalte�pninger p� sporofytt fellesskap med karsporeplanter: spalte�pninger, utvikling av embryo, nedsenkete gametangier N�lkapselmosene har ogs� en rekke egenskaper felles med levermosene (utvikling og struktur av antheridier, apikal celle-bygning). N�lkapselmosene ligner ogs� p� bladmosene i noen egenskaper (begge har kolumella, og spalte�pninger). N�lkapselmosene har ogs� et par egenskaper felles med karsporeplanter (spalte�pninger, utvikling av embryo, nedsenkete gametangier). ssN�lkapselmosene har ogs� en rekke egenskaper felles med levermosene (utvikling og struktur av antheridier, apikal celle-bygning). N�lkapselmosene ligner ogs� p� bladmosene i noen egenskaper (begge har kolumella, og spalte�pninger). N�lkapselmosene har ogs� et par egenskaper felles med karsporeplanter (spalte�pninger, utvikling av embryo, nedsenkete gametangier). ss

56. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida Gametofytten hos en n�lkapselmose er et flatt thallus med eller uten en fortykket midtribbe. Thallus vokser ved deling av enslige endestilte celler. Apikalcellens geometri bestemmer mosens vekstform. De fleste artene har en kileforma endestilt apikalcelle som deler seg langs fire kuttende sider: to laterale (sidestilte), en dorsal (ryggstilt) og en ventral (bukstilt). Dette resulterer i en rundaktig vekstform, og et thallus som i tverrsnitt gradvis blir smalere fra midten ut mot sidekantene. En slik apikalcelle finnes ogs� hos noen thallusformete levermoser. Gametofytten hos en n�lkapselmose er et flatt thallus med eller uten en fortykket midtribbe. Thallus vokser ved deling av enslige endestilte celler. Apikalcellens geometri bestemmer mosens vekstform. De fleste artene har en kileforma endestilt apikalcelle som deler seg langs fire kuttende sider: to laterale (sidestilte), en dorsal (ryggstilt) og en ventral (bukstilt). Dette resulterer i en rundaktig vekstform, og et thallus som i tverrsnitt gradvis blir smalere fra midten ut mot sidekantene. En slik apikalcelle finnes ogs� hos noen thallusformete levermoser.

57. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida Pseudoelaterer, en- eller flere-cellete med glatte eller spiralvridde fortykkinger, produseres sammen sporene, men ikke fra sporemorcellen som hos levermoser. En sentral steril midts�yle (kolumella) utvikles i den n�lformete kapselen (derav navnet). Kapselen sprekker opp etter to langsg�ende sprekker som oppst�r n�r toppen av kapselen. Pseudoelaterene og kolumella hindrer sporene i � klumpe seg, og hjelper derfor til med sporespredningen. Alle stadier av sporeutvikling fra udifferensierte celler til premeiotiske/meiotiske sporemorceller til gradvis mer modne sporer finnes i et enkelt n�lkapselmose-sporangium. Dette gir en konstant sporeproduksjon som s�rger for spredning gjennom hele vekstsesongen s� lenge gametofytten best�r. Noe lignende finner man ikke i noen andre plantegrupper. Pseudoelaterer, en- eller flere-cellete med glatte eller spiralvridde fortykkinger, produseres sammen sporene, men ikke fra sporemorcellen som hos levermoser. En sentral steril midts�yle (kolumella) utvikles i den n�lformete kapselen (derav navnet). Kapselen sprekker opp etter to langsg�ende sprekker som oppst�r n�r toppen av kapselen. Pseudoelaterene og kolumella hindrer sporene i � klumpe seg, og hjelper derfor til med sporespredningen. Alle stadier av sporeutvikling fra udifferensierte celler til premeiotiske/meiotiske sporemorceller til gradvis mer modne sporer finnes i et enkelt n�lkapselmose-sporangium. Dette gir en konstant sporeproduksjon som s�rger for spredning gjennom hele vekstsesongen s� lenge gametofytten best�r. Noe lignende finner man ikke i noen andre plantegrupper.

58. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida I motsetning til hos andre moser har n�lkapselmosene ingen blad, skjell, slim-papiller eller utvendige gametangier. Det kan v�re at flyttingen av organer og prosesser til innsiden av thallus representerte en adaptiv nyskaping som gjorde n�lkapselmosene i stand til � takle utt�rking, og til seksuell reproduksjon p� land. Gametangier (antherider og arkegonier) og kolonier av Nostoc (bl�gr�nn-bakterie) er lukket inne i thallus, og produksjon av slim og fotosyntese-aktivitet er lokalisert i det relativt udifferensierte cellevevet (parenkymet) i thallus. Som en kuriositet kan det nevnes at endomykorrhiza (vesicular-arbuscular, som hos lyng) er vanlig i indre deler av thallus! Liten st�rrelse, hurtig livssyklus, og utforming av indre strukturer kan v�re n�kkelen til at denne relativt isolerte gruppa har overlevd gjennom millioner av �r! N�lkapselmosene er en alts� liten, morfologisk distinkt gruppe av landplanter som utviklet seg tidlig i plantenes kolonisering av land. I motsetning til hos andre moser har n�lkapselmosene ingen blad, skjell, slim-papiller eller utvendige gametangier. Det kan v�re at flyttingen av organer og prosesser til innsiden av thallus representerte en adaptiv nyskaping som gjorde n�lkapselmosene i stand til � takle utt�rking, og til seksuell reproduksjon p� land. Gametangier (antherider og arkegonier) og kolonier av Nostoc (bl�gr�nn-bakterie) er lukket inne i thallus, og produksjon av slim og fotosyntese-aktivitet er lokalisert i det relativt udifferensierte cellevevet (parenkymet) i thallus. Som en kuriositet kan det nevnes at endomykorrhiza (vesicular-arbuscular, som hos lyng) er vanlig i indre deler av thallus! Liten st�rrelse, hurtig livssyklus, og utforming av indre strukturer kan v�re n�kkelen til at denne relativt isolerte gruppa har overlevd gjennom millioner av �r! N�lkapselmosene er en alts� liten, morfologisk distinkt gruppe av landplanter som utviklet seg tidlig i plantenes kolonisering av land.

59. N�lkapselmosene - Anthocerotopsida

60. Innen denne helt klart monofyletiske gruppen er det flere morfologisk isolerte elementer som trolig er et resultat av dyp (gammel) divergens. Den morfologiske heterogeniteten i gruppen er spesielt tydelig i gametofyttens vekstform. Tradisjonelt har levermoser har v�rt delt i tre grupper: komplekst bygde thall�se enkelt bygde thall�se differensiert i blad og stengel Komplekst bygde thall�se levermoser har vanligvis luftkammer med dorsale porer og differensiert internt vev. I noen f� tilfeller kan de komplekst bygde likne de enkelt bygde levermosene p� grunn av mangel p� intern eller epidermis-differensiering, men ingen av disse vokser i Norge. Gametofytter hos levermosene som er differensiert i blad og stengel har enten tre rekker med like blad nedg�ende langs stengelen eller s� har de to rekker med like blad og en redusert (bukblad) eller manglende tredje rekke. Enkle thall�se former viser mindre variasjon fra saftige udifferensierte thalli til de med tydelige midtribber og ett cellelag tykke vinger.Innen denne helt klart monofyletiske gruppen er det flere morfologisk isolerte elementer som trolig er et resultat av dyp (gammel) divergens. Den morfologiske heterogeniteten i gruppen er spesielt tydelig i gametofyttens vekstform. Tradisjonelt har levermoser har v�rt delt i tre grupper: komplekst bygde thall�se enkelt bygde thall�se differensiert i blad og stengel Komplekst bygde thall�se levermoser har vanligvis luftkammer med dorsale porer og differensiert internt vev. I noen f� tilfeller kan de komplekst bygde likne de enkelt bygde levermosene p� grunn av mangel p� intern eller epidermis-differensiering, men ingen av disse vokser i Norge. Gametofytter hos levermosene som er differensiert i blad og stengel har enten tre rekker med like blad nedg�ende langs stengelen eller s� har de to rekker med like blad og en redusert (bukblad) eller manglende tredje rekke. Enkle thall�se former viser mindre variasjon fra saftige udifferensierte thalli til de med tydelige midtribber og ett cellelag tykke vinger.

61. �Ryggrad� fylogenetisk tre av levermoser. Morfologiske unders�kelser st�tter imidlertid at enkelt bygde thall�se levermoser er mer i slekt med levermoser som er differensiert i blad og stengel enn med de komplekst bygde thallus. Defor er levermosene vanligvis inndelt i to hovedgrupper (Tabell 2). Dette stemmer ogs� godt overens med molekyl�re unders�kelser (Figur 6) hvor Jungermannidae kommer ut som en egen monofyletisk clade, Metzgeriales kommer ut som to sidegreiener (og er parafyletisk) og Marchantiidae kommer ut som en monofyletisk basal gruppe. Haplomitriales har v�rt ansett som en tidlig divergerende linje innen Jungermanniidae, men det er knyttet usikkerhet til plassering av Haplomitriales i treet. Molekyl�re analyser tyder p� at Haplomitriales er s�stergruppen til alle levermosene eller s� er Haplomitriales s�stergruppen til Jungermanniidae. P� grunn av denne usikkerheten har vi her valgt � beholde Haplomitriales i Underklasse Jungermannidae. Det som er rimelig sikkert er at: Jungermannidae er monofyletisk, mens Marchantiidae er parafyletisk. Man er imidlertid ogs� usikker p� om thall�se former representerer det opprinnelige eller det avledete. . �Ryggrad� fylogenetisk tre av levermoser. Morfologiske unders�kelser st�tter imidlertid at enkelt bygde thall�se levermoser er mer i slekt med levermoser som er differensiert i blad og stengel enn med de komplekst bygde thallus. Defor er levermosene vanligvis inndelt i to hovedgrupper (Tabell 2). Dette stemmer ogs� godt overens med molekyl�re unders�kelser (Figur 6) hvor Jungermannidae kommer ut som en egen monofyletisk clade, Metzgeriales kommer ut som to sidegreiener (og er parafyletisk) og Marchantiidae kommer ut som en monofyletisk basal gruppe. Haplomitriales har v�rt ansett som en tidlig divergerende linje innen Jungermanniidae, men det er knyttet usikkerhet til plassering av Haplomitriales i treet. Molekyl�re analyser tyder p� at Haplomitriales er s�stergruppen til alle levermosene eller s� er Haplomitriales s�stergruppen til Jungermanniidae. P� grunn av denne usikkerheten har vi her valgt � beholde Haplomitriales i Underklasse Jungermannidae. Det som er rimelig sikkert er at: Jungermannidae er monofyletisk, mens Marchantiidae er parafyletisk. Man er imidlertid ogs� usikker p� om thall�se former representerer det opprinnelige eller det avledete. .

62. Klasse Marchantiopsida - levermoser Monocleales Marchantiales Sphaerocarpales De to underklassene Jungermanniidae og Marchantiidae skiller seg i en rekke karakterer. De to underklassene Jungermanniidae og Marchantiidae skiller seg i en rekke karakterer.

63. Klasse Marchantiopsida - levermoser karakter Underklasse Underklasse Jungermanniidae Marchantiidae Gametofytt Organisering nesten alle differensiert til et alle er thall�se i blad og stengel thall�se former thall�se former oftest med aldri med luftkamre luftkamre

64. Gametofytten hos Jungermanniidae kan tilbakef�res til en radi�rsymmetrisk grunntype (som vi finner hos ordenen Haplomitriales og primitive Jungermanniales) med blad i tre rekker, avsatt ved tilvekst av en endecelle med tre sideflater. Moseskudd av denne typen kan deles i tre delplanter eller merofytter; hver merofytt best�ende av en stengelsektor og de bladene som er avsatt fra en og samme endecelle-sideflate. Gametofytten hos Jungermanniidae kan tilbakef�res til en radi�rsymmetrisk grunntype (som vi finner hos ordenen Haplomitriales og primitive Jungermanniales) med blad i tre rekker, avsatt ved tilvekst av en endecelle med tre sideflater. Moseskudd av denne typen kan deles i tre delplanter eller merofytter; hver merofytt best�ende av en stengelsektor og de bladene som er avsatt fra en og samme endecelle-sideflate.

65. Marchantiidae viser sterkere differensiering av en del gametofytt-strukturer (rhizoider, celler), og b�rer dessuten ofte (orden Marchantiales) gametangiene p� oppstigende, parasoll-liknende strukturer (gametangioforer. Sporofyttens bygning er i hovedtrekk lik i begge underklassene. Seta er imidlertid oftest mer eller mindre redusert i Marchantiidae, videre er det forskjeller i kapselveggens bygning og oppsprekkingsm�te, samt i detaljer i sporedannelse og derfor i spore:elater-forhold og sporeform. Marchantiidae viser sterkere differensiering av en del gametofytt-strukturer (rhizoider, celler), og b�rer dessuten ofte (orden Marchantiales) gametangiene p� oppstigende, parasoll-liknende strukturer (gametangioforer. Sporofyttens bygning er i hovedtrekk lik i begge underklassene. Seta er imidlertid oftest mer eller mindre redusert i Marchantiidae, videre er det forskjeller i kapselveggens bygning og oppsprekkingsm�te, samt i detaljer i sporedannelse og derfor i spore:elater-forhold og sporeform.

66. Klasse Marchantiopsida - levermoser Gametofytt Plassering av gametangier: Underklasse Jungermanniidae: direkte p� gametofytt, oftest i grupper omgitt av omdannende og ofte sammenvokste blad Underklasse Marchantiidae: ofte p� tvareformet utvekst fra gametofytten (gamtangiofor), hvert arkegonium ofte omgitt av egne strukturer

67. Klasse Marchantiopsida � levermoser Underklasse Jungermanniidae: Sporofyttens bygning er i hovedtrekk lik i begge underklasser. Seta er imidlertid oftest mer eller mindre redusert i Marchantiidae, videre er det forskjeller i kapselveggens bygning og oppsprekkingsm�te, samt i detaljer i sporedannelse og derfor i spore:elater-forhold, sporeform etc.Sporofyttens bygning er i hovedtrekk lik i begge underklasser. Seta er imidlertid oftest mer eller mindre redusert i Marchantiidae, videre er det forskjeller i kapselveggens bygning og oppsprekkingsm�te, samt i detaljer i sporedannelse og derfor i spore:elater-forhold, sporeform etc.

68. Klasse Marchantiopsida - levermoser

69. Klasse Marchantiopsida - levermoser Underklasse Underklasse karakter Jungermanniidae Marchantiidae Gametofytt Cellevekst via 4-kantet endecelle via 5-kantet endecelle rhizoider glatte (hvis de finnes) to typer; glatte og med vorter p� innsiden av celleveggen celledifferensiering ingen; alle med oljelegemer to typer; de fleste med kloro plaster kloroplaster, et f�tall med et stort oljelegeme

70. Klasse Marchantiopsida � levermoser Underklasse Underklasse karakter Jungermanniidae Marchantiidae Sporofytt Seta oftest lang kort eller helt redusert kapselvegg (1-)2-10 cellelag tykk 1 cellelag tykk Kapselopp- i 4 fliker fra topp mot basis; med oftest uregelmessig sprekking kompleks oppsprekkingsmekanisme uregelmessig, med lokk eller uten �pnings- mekanisme spore:elater- 12-16:1 eller h�gere 4:1 forhold

71. kapseloppsprekking Jungermannidaekapseloppsprekking Jungermannidae

73. Levermoser - Marchantiopsida

74. Klasse Marchantiopsida - levermoser Underklasse Underklasse karakter Jungermanniidae Marchantiidae Sporer form runde dannes i tetrader og dermed med tre flate innervegger og en krummet yttervegg st�rrelse sm�; (16-)18-25(-100) �m store; 40-150(-200) �m

75. Underklasse Jungermanniidae  Orden: Haplomitriales �n art i Norge: Haplomitrium hookeri tussemose opprett, radi�rsymmetrisk gametofytt bladene er tverrstilte Den har en opprett, radi�rsymmetrisk gametofytt der tilveksten skjer ved deling av en apikalcelle med tre flater, som avsetter tre like merofytter; bladene er tverrstilte og dannes ved tilvekst av en apikalcelle; gametangiene er nakne, spredtstilt p� stengelen og hunn og hann dannes fra samme grunnplan. Dette er karakterer som er antatt � v�re opprinnelige. Imidlertid finner vi hos denne ordenen ogs� flere karakterer som antas � v�re avledet, blant annet forekomsten av en enlaget kapselvegg. Tidligere trodde man derfor at Haplomitriales ligger n�r utgangspunktet for evolusjonen innen underklasse Jungermanniidae, men at dagens representanter for ordenen er noks� avledet. Nye unders�kelser viser at at Haplomitrales trolig er s�stergruppen til alle de andre levermosene.Den har en opprett, radi�rsymmetrisk gametofytt der tilveksten skjer ved deling av en apikalcelle med tre flater, som avsetter tre like merofytter; bladene er tverrstilte og dannes ved tilvekst av en apikalcelle; gametangiene er nakne, spredtstilt p� stengelen og hunn og hann dannes fra samme grunnplan. Dette er karakterer som er antatt � v�re opprinnelige. Imidlertid finner vi hos denne ordenen ogs� flere karakterer som antas � v�re avledet, blant annet forekomsten av en enlaget kapselvegg. Tidligere trodde man derfor at Haplomitriales ligger n�r utgangspunktet for evolusjonen innen underklasse Jungermanniidae, men at dagens representanter for ordenen er noks� avledet. Nye unders�kelser viser at at Haplomitrales trolig er s�stergruppen til alle de andre levermosene.

76. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Metzgeriales I Metzgeriales, der thall�se former dominerer, har de antatt mest primitive representantene (f.eks. Fossombronia) bladete skudd. Fossilt materiale indikerer imidlertid at levermoser sv�rt lik flere av dagens slekter i Metzgeriales utviklet seg tidlig, og det er ikke umulig at thall�se former har oppst�tt flere ganger; direkte fra bladl�se primitive former eller fra forfedre med bladete skudd. Vi finner ogs� i enkelte tilfeller sekund�rt bladliknende skudd som f�lge av oppdeling av thallus. I Metzgeriales, der thall�se former dominerer, har de antatt mest primitive representantene (f.eks. Fossombronia) bladete skudd. Fossilt materiale indikerer imidlertid at levermoser sv�rt lik flere av dagens slekter i Metzgeriales utviklet seg tidlig, og det er ikke umulig at thall�se former har oppst�tt flere ganger; direkte fra bladl�se primitive former eller fra forfedre med bladete skudd. Vi finner ogs� i enkelte tilfeller sekund�rt bladliknende skudd som f�lge av oppdeling av thallus.

77. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Metzgeriales plassering av arkegonier spredt p� thallusoversida forekomst av et primitivt karsystem i thallusmidtribba mangelen p� trigoner mangel p� spesialiserte gemmae (vegetative spredningsenheter) Vi finner vi en klar overvekt av antatt primitive karakterer i Metzgeriales: (1) plassering av arkegonier spredt p� thallusoversida, (2) forekomst av et primitivt karsystem i thallusmidtribba, (3) mangelen p� trigoner og (4) mangel p� spesialiserte gemmae (vegetative spredningsenheter) unntatt i enkelte grupper som ogs� er avledete i mange andre karakterer (f.eks. Metzgeria, Riccardia).Vi finner vi en klar overvekt av antatt primitive karakterer i Metzgeriales: (1) plassering av arkegonier spredt p� thallusoversida, (2) forekomst av et primitivt karsystem i thallusmidtribba, (3) mangelen p� trigoner og (4) mangel p� spesialiserte gemmae (vegetative spredningsenheter) unntatt i enkelte grupper som ogs� er avledete i mange andre karakterer (f.eks. Metzgeria, Riccardia).

78. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Metzgeriales Thallus varierer sterkt i utseende, og gruppen er helt klart ikke monofyletisk. Noen har tydelig midtribbe, med eller uten svakt utviklet ledningsvev. Thallus har udifferensierte celler, eller det kan v�re differensiert i en �vre og/eller nedre epidermis. Thallus er oftest � tydelig gaffelgreinet, men kan i antatt spesialiserte grupper v�re gjentatt greinet (f.eks. Riccardia multifida). Felles for ordenen er at de alle har samme apikal celle-type. En multigen-analyse splitter Metzgeriales opp i to grupper. Den ene gruppen inkluderer blant annet Fossombronia (lurvmose) og Pellia (v�rmose). Den andre gruppen inkluderer blant annet Riccardia (saftmose) og Metzgeria (b�ndmose).Thallus varierer sterkt i utseende, og gruppen er helt klart ikke monofyletisk. Noen har tydelig midtribbe, med eller uten svakt utviklet ledningsvev. Thallus har udifferensierte celler, eller det kan v�re differensiert i en �vre og/eller nedre epidermis. Thallus er oftest � tydelig gaffelgreinet, men kan i antatt spesialiserte grupper v�re gjentatt greinet (f.eks. Riccardia multifida). Felles for ordenen er at de alle har samme apikal celle-type. En multigen-analyse splitter Metzgeriales opp i to grupper. Den ene gruppen inkluderer blant annet Fossombronia (lurvmose) og Pellia (v�rmose). Den andre gruppen inkluderer blant annet Riccardia (saftmose) og Metzgeria (b�ndmose).

79. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Metzgeriales Gametangier er plassert p� ryggsiden av thallus Hos primitive grupper som Fossombronia er arkegoniene plassert enkeltvis og nakne p� ryggsida av thallus; men det vanlige er at anteridier og arkegonier forekommer i grupper og er omgitt av blader eller bladliknende strukturer, eller er innsenket i hulrom i thallus. Etter befruktningen vokser det ofte ut en sylindrisk struktur, et pseudoperiant, fra thallus omkring det enkelte befruktede arkegoniet. Arkegonieveggen blir sittende som en slire om den unge sporofyttens basis, inne i eller utstikkende fra pseudoperiantet. Sporofytten viser liten variasjon, og er i prinsippet lik underklassens grunnplan. Det som skiller Metzgeriales fra Jungermanniales er at produksjon av sporofyttene ikke terminerer skuddets vekst. Gametangier er plassert p� ryggsiden av thallus Hos primitive grupper som Fossombronia er arkegoniene plassert enkeltvis og nakne p� ryggsida av thallus; men det vanlige er at anteridier og arkegonier forekommer i grupper og er omgitt av blader eller bladliknende strukturer, eller er innsenket i hulrom i thallus. Etter befruktningen vokser det ofte ut en sylindrisk struktur, et pseudoperiant, fra thallus omkring det enkelte befruktede arkegoniet. Arkegonieveggen blir sittende som en slire om den unge sporofyttens basis, inne i eller utstikkende fra pseudoperiantet. Sporofytten viser liten variasjon, og er i prinsippet lik underklassens grunnplan. Det som skiller Metzgeriales fra Jungermanniales er at produksjon av sporofyttene ikke terminerer skuddets vekst.

80. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Dette er den st�rste gruppen av levermoser. De vokser i de fleste terrestriske og akvatiske habitater, men diversiteten er helt klart h�yest i fuktige habitater (f. eks. regnskog). Mange arter vokser p� trestammer, og i tropiske str�k vokser levermoser p� bladene til karplanter (tr�r og busker) i skyggefulle og fuktige skoger. I l�glandsskoger ved ekvator har man funnet s� mange som 20 levermose-arter p� ett blad! Dette er den st�rste gruppen av levermoser. De vokser i de fleste terrestriske og akvatiske habitater, men diversiteten er helt klart h�yest i fuktige habitater (f. eks. regnskog). Mange arter vokser p� trestammer, og i tropiske str�k vokser levermoser p� bladene til karplanter (tr�r og busker) i skyggefulle og fuktige skoger. I l�glandsskoger ved ekvator har man funnet s� mange som 20 levermose-arter p� ett blad!

81. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales I orden Jungermanniales antas bladete skudd � v�re den opprinnelige tilstanden, mens moser med mer eller mindre thall�st utseende har utviklet seg ved sammenvoksning av blader. Forgreiningsm�nsteret hos Jungermanniales varierer sterkt. En del arter kan danne greiner med reduserte blader (eller nesten uten blader) som fester planten til substratet eller hjelper den til � overleve ugunstige perioder. Pilen peker p� et bladskudd hvor bladene er blitt helt redusert. Flagellene fungerer s� som festeorganer, det vanlige hos moser er at det er rhizoidene som fungerer (de er uten klorofyll) som festeorganer.I orden Jungermanniales antas bladete skudd � v�re den opprinnelige tilstanden, mens moser med mer eller mindre thall�st utseende har utviklet seg ved sammenvoksning av blader. Forgreiningsm�nsteret hos Jungermanniales varierer sterkt. En del arter kan danne greiner med reduserte blader (eller nesten uten blader) som fester planten til substratet eller hjelper den til � overleve ugunstige perioder. Pilen peker p� et bladskudd hvor bladene er blitt helt redusert. Flagellene fungerer s� som festeorganer, det vanlige hos moser er at det er rhizoidene som fungerer (de er uten klorofyll) som festeorganer.

82. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Bladcellene varierer mellom (og innen) arter, med hensyn til st�rrelse, utvikling av trigoner (hj�rnetrekanter dannet ved s�rlig sterk sekund�r celleveggutvikling n�r m�tepunktene for 3 celler), oljelegemenes morfologi (st�rrelse, farge, antall segmenter, antall) og kloroplastenes plassering. Viktig for bestemmelsesarbeid!Bladcellene varierer mellom (og innen) arter, med hensyn til st�rrelse, utvikling av trigoner (hj�rnetrekanter dannet ved s�rlig sterk sekund�r celleveggutvikling n�r m�tepunktene for 3 celler), oljelegemenes morfologi (st�rrelse, farge, antall segmenter, antall) og kloroplastenes plassering. Viktig for bestemmelsesarbeid!

83. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Reduksjon av den ventrale merofytten; �verst skudd sett fra buksida, nederst den relative st�rrelsen av de to laterale (vl, hl) og den ventrale (v) merofytten Differensiering av merofytter p� gametofytten varierer mye; det er mulig � f�lge en rekke parallelle utviklingsveier. Utgangspunktet er et opprett skudd med tre like store merofytter; to laterale (sidestilte) merofytter og en ventral (bukstilt) merofytt (Figur 9). Ikke hos noen n�levende levermose finner vi tre perfekt like store blad fra hver merofytt. Hos noen er bladene p� den ventrale merofytten, bukbladene nesten like store som sidebladene. Opprinnelig hadde den ventrale og de laterale merofyttene samme funksjon (fotosyntese), men ved overgangen til nedliggende vokseform ble lystilgangen til buksida redusert og bukbladene p� den ventrale merofytten derfor overfl�dige. Alle trinn i denne reduksjonssekvensen finnes, inntil fullstendig reduksjon av bukblad p� sterile skudd (eller man kan sporadisk finne slimpapiller i bukbladenes sted). Samtidig med reduksjonen av bukbladene har den ventrale merofytten f�tt en ny funksjon, � forankre skuddet i substrated ved hjelp av rhizoider. Ofte finner vi ei tett rhizoidmatte fra skuddets bukside. Reduksjon av bukblader (og av den ventrale merofytt i sin helhet) har imidlertid ikke v�rt det eneste svaret p� tilpasning til nedliggende vekst. Hos noen finner vi store bukblader som sammen med unge sideblader tjener som beskyttelse for skuddets vekstpunkt. Reduksjon av den ventrale merofytten; �verst skudd sett fra buksida, nederst den relative st�rrelsen av de to laterale (vl, hl) og den ventrale (v) merofytten Differensiering av merofytter p� gametofytten varierer mye; det er mulig � f�lge en rekke parallelle utviklingsveier. Utgangspunktet er et opprett skudd med tre like store merofytter; to laterale (sidestilte) merofytter og en ventral (bukstilt) merofytt (Figur 9). Ikke hos noen n�levende levermose finner vi tre perfekt like store blad fra hver merofytt. Hos noen er bladene p� den ventrale merofytten, bukbladene nesten like store som sidebladene. Opprinnelig hadde den ventrale og de laterale merofyttene samme funksjon (fotosyntese), men ved overgangen til nedliggende vokseform ble lystilgangen til buksida redusert og bukbladene p� den ventrale merofytten derfor overfl�dige. Alle trinn i denne reduksjonssekvensen finnes, inntil fullstendig reduksjon av bukblad p� sterile skudd (eller man kan sporadisk finne slimpapiller i bukbladenes sted). Samtidig med reduksjonen av bukbladene har den ventrale merofytten f�tt en ny funksjon, � forankre skuddet i substrated ved hjelp av rhizoider. Ofte finner vi ei tett rhizoidmatte fra skuddets bukside. Reduksjon av bukblader (og av den ventrale merofytt i sin helhet) har imidlertid ikke v�rt det eneste svaret p� tilpasning til nedliggende vekst. Hos noen finner vi store bukblader som sammen med unge sideblader tjener som beskyttelse for skuddets vekstpunkt.

84. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Bladformen varierer sterkt i Jungermanniales. Ordenens grunnform er det toflikete bladet, dannet ved at en apikalcelle sv�rt tidlig i bladets utvikling deler seg i to apikalceller. Normalt er det et symmetrisk forhold mellom disse to blad-apikalcellene, og vi f�r et symmetrisk tofliket blad. Ofte deler en eller begge blad-apikalceller seg igjen tidlig i bladets utvikling. Dermed oppst�r flerflikete blad. Bladformen varierer sterkt i Jungermanniales. Ordenens grunnform er det toflikete bladet, dannet ved at en apikalcelle sv�rt tidlig i bladets utvikling deler seg i to apikalceller. Normalt er det et symmetrisk forhold mellom disse to blad-apikalcellene, og vi f�r et symmetrisk tofliket blad. Ofte deler en eller begge blad-apikalceller seg igjen tidlig i bladets utvikling. Dermed oppst�r flerflikete blad.

85. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Bladinnsetninger; �verst skudd sett fra buksida, nederst bladets festelinje p� stengelen, sett fra sida og med buksida vendt mot h�yre. Bladinnsetning og bladorientering. Med bladinnsetning mener vi bladets festelinje p� stengelen, og med bladorientering mener vi bladets retning (fra festelinje til spiss) i forhold til stengelen. Bladinnsetningen er en sv�rt viktig karakter, b�de for � forst� slektskapsforhold og ved praktisk bestemmelsesarbeid. Grunnplanet i orden Jungermanniales er tverr bladinnsetning; bladets festelinje l�per p� tvers av skuddets lengderetning. Bladinnsetninger; �verst skudd sett fra buksida, nederst bladets festelinje p� stengelen, sett fra sida og med buksida vendt mot h�yre. Bladinnsetning og bladorientering. Med bladinnsetning mener vi bladets festelinje p� stengelen, og med bladorientering mener vi bladets retning (fra festelinje til spiss) i forhold til stengelen. Bladinnsetningen er en sv�rt viktig karakter, b�de for � forst� slektskapsforhold og ved praktisk bestemmelsesarbeid. Grunnplanet i orden Jungermanniales er tverr bladinnsetning; bladets festelinje l�per p� tvers av skuddets lengderetning.

86. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Gjennom evolusjonen har bladinnsetningen endret seg i forhold til grunnplanet (tverr bladinnsetning) ved planforskyvninger. Det finnes to hovedtyper av bladinnsetning (i tillegg til den tverre); overliggende (eng.: incubous) med den dorsale (rygg) enden av bladets festelinje n�rmest skuddspissen, og underliggende (eng.: succubous), som er omvendt. Dersom forskyvningen fra det tverre grunnplanet er stor nok og festelinjen meget skr�, vil bladene danne karakteristiske m�nstre: Underliggende blad ligger derimot som takstein; hvert blad dekker over det bladet som ligger n�rmere skuddbasis. Gjennom evolusjonen har bladinnsetningen endret seg i forhold til grunnplanet (tverr bladinnsetning) ved planforskyvninger. Det finnes to hovedtyper av bladinnsetning (i tillegg til den tverre); overliggende (eng.: incubous) med den dorsale (rygg) enden av bladets festelinje n�rmest skuddspissen, og underliggende (eng.: succubous), som er omvendt. Dersom forskyvningen fra det tverre grunnplanet er stor nok og festelinjen meget skr�, vil bladene danne karakteristiske m�nstre: Underliggende blad ligger derimot som takstein; hvert blad dekker over det bladet som ligger n�rmere skuddbasis.

87. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Overliggende blader ligger p� en slik m�te at dersom vi ser skuddet fra dorsalsida (med bukbladene ned), vil hvert blad dekke over det bladet som ligger n�rmere skuddspissen.Overliggende blader ligger p� en slik m�te at dersom vi ser skuddet fra dorsalsida (med bukbladene ned), vil hvert blad dekke over det bladet som ligger n�rmere skuddspissen.

88. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Komplekse bladformer og bladinnsetninger. Man antar at under- og overliggende blader har oppst�tt gjentatte ganger fra tverr bladinnsetning. Imidlertid har det ogs� gjennom evolusjonen oppst�tt flere typer av komplekse blader; det vil si blader med avvikende form og/eller innsetting. De mest ekstreme eksemplene blant levermosene har i utgangspunktet asymmetrisk toflikete blad med en stor ryggflik og en liten bukflik. De har trolig utviklet seg som en tilpasning til maksimal vannlagringsevne. Fysiologiske unders�kelser har imidlertid vist at evnen til � holde p� vann �kes lite av disse strukturene. Men mange moser med slike blad vokser p� steder som kan t�rke sterkt ut i perioder, og s�rlig mange av dem er epifytter (mange er endog tropiske epifyller, dvs. at de vokser p� fler�rige blad). Trolig kan sm� forskjeller i vannlagringskapasitet v�re forskjellen p� suksess eller fiasko p� slike voksesteder. Bladanordningen kan derfor v�re en vesentlig �rsak til gruppens suksess. Komplekse blader har ogs� oppst�tt fra et opprinnelig tofliket, underliggende grunnplan.Komplekse bladformer og bladinnsetninger. Man antar at under- og overliggende blader har oppst�tt gjentatte ganger fra tverr bladinnsetning. Imidlertid har det ogs� gjennom evolusjonen oppst�tt flere typer av komplekse blader; det vil si blader med avvikende form og/eller innsetting. De mest ekstreme eksemplene blant levermosene har i utgangspunktet asymmetrisk toflikete blad med en stor ryggflik og en liten bukflik. De har trolig utviklet seg som en tilpasning til maksimal vannlagringsevne. Fysiologiske unders�kelser har imidlertid vist at evnen til � holde p� vann �kes lite av disse strukturene. Men mange moser med slike blad vokser p� steder som kan t�rke sterkt ut i perioder, og s�rlig mange av dem er epifytter (mange er endog tropiske epifyller, dvs. at de vokser p� fler�rige blad). Trolig kan sm� forskjeller i vannlagringskapasitet v�re forskjellen p� suksess eller fiasko p� slike voksesteder. Bladanordningen kan derfor v�re en vesentlig �rsak til gruppens suksess. Komplekse blader har ogs� oppst�tt fra et opprinnelig tofliket, underliggende grunnplan.

89. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales veldig kompleks bladfom!!veldig kompleks bladfom!!

90. Underklasse: Jungermanniidae  Orden: Jungermanniales Plassering av gametangier og beskyttelse av den unge sporofytten. Anteridiene sitter innenfor lite modifiserte blad, mens de endestilte arkegoniene er beskyttet av spesielle blad, iblant ogs� av andre strukturer, f.eks. dannet av stengelvev (innsenkete hulrom etc.). Etter befruktningen stimuleres meristematisk vev rundt arkegoniesamlingen til � danne et sylindrisk hylster (periant); som raskt vokser opp og omslutter arkegoniegruppen. Dette hylsteret viser stor variasjon i form (fra rund til (oftest) 2-, 3- og 5-kantet) og grad av oppfliking av �pningen (og er homologt med sammenvokste blader), men oftest er �pningen kantet. Hvis �pningen er trekantet bidrar hver merofytt med en sidekant; til femkantete perianter bidrar de to laterale merofyttene hver med to kanter (svarende til et tofliket blad) og den ventrale med en. Denne �pningen er trolig en mer konservativ struktur enn bladene og er viktig ved rekonstruksjonen av slektskapsforhold innen Jungermanniales.Plassering av gametangier og beskyttelse av den unge sporofytten. Anteridiene sitter innenfor lite modifiserte blad, mens de endestilte arkegoniene er beskyttet av spesielle blad, iblant ogs� av andre strukturer, f.eks. dannet av stengelvev (innsenkete hulrom etc.). Etter befruktningen stimuleres meristematisk vev rundt arkegoniesamlingen til � danne et sylindrisk hylster (periant); som raskt vokser opp og omslutter arkegoniegruppen. Dette hylsteret viser stor variasjon i form (fra rund til (oftest) 2-, 3- og 5-kantet) og grad av oppfliking av �pningen (og er homologt med sammenvokste blader), men oftest er �pningen kantet. Hvis �pningen er trekantet bidrar hver merofytt med en sidekant; til femkantete perianter bidrar de to laterale merofyttene hver med to kanter (svarende til et tofliket blad) og den ventrale med en. Denne �pningen er trolig en mer konservativ struktur enn bladene og er viktig ved rekonstruksjonen av slektskapsforhold innen Jungermanniales.

91. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Sporofytten viser relativt liten variasjon fra underklassens grunnplan. En viss variasjon (av stor systematisk betydning) finner vi i setaens tverrsnitt, kapselens form (varierende fra kulerund til avlang) og kapselveggens anatomi. Spredning av sporer skjer ofte hurtig n�r sporene og de hygroskopiske (betyr: som opptar fuktighet) elaterene eksponeres ved rask �pning av kapselen.Sporofytten viser relativt liten variasjon fra underklassens grunnplan. En viss variasjon (av stor systematisk betydning) finner vi i setaens tverrsnitt, kapselens form (varierende fra kulerund til avlang) og kapselveggens anatomi. Spredning av sporer skjer ofte hurtig n�r sporene og de hygroskopiske (betyr: som opptar fuktighet) elaterene eksponeres ved rask �pning av kapselen.

92. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Legg merke til hvordan kapselen �pner seg!Legg merke til hvordan kapselen �pner seg!

93. Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales Vegetativ formering kan skje fra alle fragmenter av planten (fragmentering er mindre viktig som formeringsmetode hos levermoser enn f.eks. hos bladmoser), men en rekke arter har utviklet spesialiserte vegetative spredningsenheter; gemmae eller grokorn. Disse best�r gjerne av tykkveggete enkeltceller som avsn�res fra kanten eller flikspissene p� modifiserte blad etc.Vegetativ formering kan skje fra alle fragmenter av planten (fragmentering er mindre viktig som formeringsmetode hos levermoser enn f.eks. hos bladmoser), men en rekke arter har utviklet spesialiserte vegetative spredningsenheter; gemmae eller grokorn. Disse best�r gjerne av tykkveggete enkeltceller som avsn�res fra kanten eller flikspissene p� modifiserte blad etc.

94. Underklasse: Marchantidiidae I forhold til Jungermanniidae er Marchantiidae en liten underklasse. Den klassiske morfologiske delingen er i tre distinkte ordener med relativt f� morfologiske fellestrekk. Monocleales og Sphaerocarpales er relativt spesialiserte moser med sv�rt f� arter. Ingen av disse finnes i Norge og vi skal ikke omtale dem n�rmere. Den morfologisk inndelingen er imidlertid ikke i samsvar med molekyl�re analyser (trolig pga parallelle endringer i flere linjer). Multigen-analyser har plassert en levermose med enkelt thallus, Blasia, blant Marchantiidae, og flere morfologiske trekk st�tter dette (bl a spermatozoidenes bygning).I forhold til Jungermanniidae er Marchantiidae en liten underklasse. Den klassiske morfologiske delingen er i tre distinkte ordener med relativt f� morfologiske fellestrekk. Monocleales og Sphaerocarpales er relativt spesialiserte moser med sv�rt f� arter. Ingen av disse finnes i Norge og vi skal ikke omtale dem n�rmere. Den morfologisk inndelingen er imidlertid ikke i samsvar med molekyl�re analyser (trolig pga parallelle endringer i flere linjer). Multigen-analyser har plassert en levermose med enkelt thallus, Blasia, blant Marchantiidae, og flere morfologiske trekk st�tter dette (bl a spermatozoidenes bygning).

95. Marchantidiidae Orden: Marchantiales Ordenen Marchantiales omfatter hovedtyngden av slektene og artene innen underklassen Marchantiidae. Det er betydelig variasjon innen ordenen og slektskapsforholdene innad i gruppa er ikke lett � utlede p� grunnlag av n�levende taxa. Det som f�rst og fremst kjennetegner orden Marchantiales er et thallus som er mye sterkere differensiert enn hos andre levermoser. Thallusundersida er dekket av en ventral epidermis som er ett cellelag tykk. Over denne finner vi et kompakt cellelag med lagringsfunksjon. Ordenen Marchantiales omfatter hovedtyngden av slektene og artene innen underklassen Marchantiidae. Det er betydelig variasjon innen ordenen og slektskapsforholdene innad i gruppa er ikke lett � utlede p� grunnlag av n�levende taxa. Det som f�rst og fremst kjennetegner orden Marchantiales er et thallus som er mye sterkere differensiert enn hos andre levermoser. Thallusundersida er dekket av en ventral epidermis som er ett cellelag tykk. Over denne finner vi et kompakt cellelag med lagringsfunksjon.

96. Marchantidiidae Orden: Marchantiales I det �verste cellelaget (dorsal epidermis) finner vi porer som leder inn til avgrensete luftkamre (en pore til hvert luftkammer). Rekker av klorofyllf�rende celler stiger opp fra luftkamrenes bunn. M�ten cellene er ordnet rundt pora p� er gjerne slekts- eller artsspesifikk og dette er derfor en av de vik�tigste karakterer ved bestemmelse. I det �verste cellelaget (dorsal epidermis) finner vi porer som leder inn til avgrensete luftkamre (en pore til hvert luftkammer). Rekker av klorofyllf�rende celler stiger opp fra luftkamrenes bunn. M�ten cellene er ordnet rundt pora p� er gjerne slekts- eller artsspesifikk og dette er derfor en av de vik�tigste karakterer ved bestemmelse.

97. Marchantidiidae Orden: Marchantiales I Marchantiales finner vi den beste t�rketilpasningen hos levermosene; thallusdifferensieringen reduserer vanntapet. Marchantiales-thalli er dessuten mer t�rketolerante (dvs. t�ler bedre � t�rke ut) enn gametofytten hos andre levermoser; disse mosene kan vokse p� steder med direkte solinnstr�ling uten � bli skadet. Buk-skjellene har trolig ogs� en beskyttelsesfunksjon. Hos (sekund�rt) fuktighetstilpassete, avledete grupper slike som Riccia, finner vi thalli som p� ulike vis er redusert; ved tap av spesialiserte klorofyllceller, porer, eller til og med luftkamre. P� undersida av thallus sitter 2 (1, 4 eller 6) rekker av buk-skjell og to typer av rhizoider; glatte (som i underklasse Jungermanniidae) og en type med pigger/vorter p� innsida av celleveggen. I Marchantiales finner vi den beste t�rketilpasningen hos levermosene; thallusdifferensieringen reduserer vanntapet. Marchantiales-thalli er dessuten mer t�rketolerante (dvs. t�ler bedre � t�rke ut) enn gametofytten hos andre levermoser; disse mosene kan vokse p� steder med direkte solinnstr�ling uten � bli skadet. Buk-skjellene har trolig ogs� en beskyttelsesfunksjon. Hos (sekund�rt) fuktighetstilpassete, avledete grupper slike som Riccia, finner vi thalli som p� ulike vis er redusert; ved tap av spesialiserte klorofyllceller, porer, eller til og med luftkamre. P� undersida av thallus sitter 2 (1, 4 eller 6) rekker av buk-skjell og to typer av rhizoider; glatte (som i underklasse Jungermanniidae) og en type med pigger/vorter p� innsida av celleveggen.

98. Marchantidiidae Orden: Marchantiales Porer til luftkamre Thallus er opprutet (areolert); det er avgrensningen av luftkamrene som kan sees fra thallusoversida som m�rke linjer som omslutter lysere arealer. Thallus er opprutet (areolert); det er avgrensningen av luftkamrene som kan sees fra thallusoversida som m�rke linjer som omslutter lysere arealer.

99. Marchantidiidae Orden: Marchantiales Thallus er opprutet (areolert); det er avgrensningen av luftkamrene som kan sees fra thallusoversida som m�rke linjer som omslutter lysere arealer. krokodillemoseThallus er opprutet (areolert); det er avgrensningen av luftkamrene som kan sees fra thallusoversida som m�rke linjer som omslutter lysere arealer. krokodillemose

100. MarchantidiidaeOrden: Marchantiales Tvarens lisvsyklus. Viktig: tvarene=gametangiofor (den som b�rer kj�nnsorganene) m� ikke forveksles med en sporofytt! Tvarene er en del av gametofytten! Gametangiene kan sitte enkeltvis p� gametofyttens ryggside (primitivt trekk), men oftest er de samlet innenfor strukturer med beskyttelsesfunksjon. Hos en rekke Marchantiales forekommer samlinger av arkegonier p� undersiden av oppstigende strukturer fra ryggsiden av thallus (arkegoniofor). Typisk er den unge sporofytten beskyttet av arkegonieveggen (kalyptra), et hylster som vokser opp rundt hvert arkegonium etter befruktningen og utenfor dette finnes ytterligere et hylster (et involukrum). Hos noen grupper er ogs� anteridiene samlet p� en tilsvarende struktur (anteridiofor). En fellesbetegnelse for anteridiofor og arkegoniofor er gametangiofor. Sporofytten har i utgangspunktet fot, (kort) seta og kapsel i overensstemmelse med levermose-grunnplanet, men en rekke reduksjonsserier finnes. Disse inneb�rer oftest tap av seta og reduksjon av kapselens �pningsmekanisme. Hos Riccia er gametangiene innsenket i kamre i thallus. Hos Riccia er kapslene plassert i hulrom i thallus. Hos de mest reduserte Riccia-artene er ogs� elaterene redusert og sporene blir f�rst frigjort n�r thallus (og kapselveggen) r�tner opp!Tvarens lisvsyklus. Viktig: tvarene=gametangiofor (den som b�rer kj�nnsorganene) m� ikke forveksles med en sporofytt! Tvarene er en del av gametofytten! Gametangiene kan sitte enkeltvis p� gametofyttens ryggside (primitivt trekk), men oftest er de samlet innenfor strukturer med beskyttelsesfunksjon. Hos en rekke Marchantiales forekommer samlinger av arkegonier p� undersiden av oppstigende strukturer fra ryggsiden av thallus (arkegoniofor). Typisk er den unge sporofytten beskyttet av arkegonieveggen (kalyptra), et hylster som vokser opp rundt hvert arkegonium etter befruktningen og utenfor dette finnes ytterligere et hylster (et involukrum). Hos noen grupper er ogs� anteridiene samlet p� en tilsvarende struktur (anteridiofor). En fellesbetegnelse for anteridiofor og arkegoniofor er gametangiofor. Sporofytten har i utgangspunktet fot, (kort) seta og kapsel i overensstemmelse med levermose-grunnplanet, men en rekke reduksjonsserier finnes. Disse inneb�rer oftest tap av seta og reduksjon av kapselens �pningsmekanisme. Hos Riccia er gametangiene innsenket i kamre i thallus. Hos Riccia er kapslene plassert i hulrom i thallus. Hos de mest reduserte Riccia-artene er ogs� elaterene redusert og sporene blir f�rst frigjort n�r thallus (og kapselveggen) r�tner opp!

101. Marchantidiidae Orden: Marchantiales Vegetativ formering med spesialiserte spredningsenheter (gemmae) forekommer i noen slekter men er ikke vanlig.Vegetativ formering med spesialiserte spredningsenheter (gemmae) forekommer i noen slekter men er ikke vanlig.

102. Marchantidiidae Orden: Marchantiales Vegetativ formering med spesialiserte spredningsenheter (gemmae) forekommer i noen slekter men er ikke vanlig.Vegetativ formering med spesialiserte spredningsenheter (gemmae) forekommer i noen slekter men er ikke vanlig.

103. Marchantidiidae Orden: Marchantiales Vegetativ formering med spesialiserte spredningsenheter (gemmae) forekommer i noen slekter men er ikke vanlig.Vegetativ formering med spesialiserte spredningsenheter (gemmae) forekommer i noen slekter men er ikke vanlig.

104. Marchantidiidae Orden: Marchantiales Hos Riccia er gametangiene innsenket i kamre i thallus. Hos Riccia er kapslene plassert i hulrom i thallus. Hos de mest reduserte Riccia-artene er ogs� elaterene redusert og sporene blir f�rst frigjort n�r thallus (og kapselveggen) r�tner opp! Hos Riccia er gametangiene innsenket i kamre i thallus. Hos Riccia er kapslene plassert i hulrom i thallus. Hos de mest reduserte Riccia-artene er ogs� elaterene redusert og sporene blir f�rst frigjort n�r thallus (og kapselveggen) r�tner opp!

105. Marchantidiidae Orden: Marchantiales