INBRIDING, EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE

1. INBRIDING,EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE

3. Tipovi ukrštanja • Slučajno ukrštanje Verovatnoća da će jedinka koja nosi neku karakteristiku (ili genski alel) biti roditelj proporcionalno učestalosti te karakteristike (ili genskog alela) u populaciji. • Neslučajno ukrštanje Asortativno ukrštanje Disasortativno ukrštanje

4. Asortativno ukrštanje • Ukrštaju se jedinke koje su genotipski ili fenotipski sličnije nego prosečan par jedinki iste populacije. - genotipova (inbriding) - fenotipova Disasortativno ukrštanje • Ostvaruje se između jedinki manjeg stepena srodstva ili manje sličnih fenotipova nego prosečan par jedinki. - genotipova (outbriding) - fenotipova

5. Inbriding Ukrštanje jedinki koje su u većem stepenu srodstva nego prosečan par jedinki u populaciji.

6. Inbriding • Aleli istog tipa su oni koji kodiraju za istu varijantu nekog proteina ali nisu identičnog porekla. (Eng. identity by state) • Identični aleli su oni aleli koji su identičnog porekla tj. predstavljaju replike istog predačkog alela. (Eng. identity by descent-IBD)

8. Jedinke koje su homozigotne za alele identičnog porekla se označavaju kao AUTOZIGOTI. • Jedinke koje su homozigotne, ali im aleli nisu identičnog porekla spadaju u grupu ALOZIGOTA. • ALOZIGOTI – homozigoti i heterozigoti • AUTOZIGOTI - homozigoti

9. Inbriding Dva osnovna koncepta: • Individualni (pedigre inbriding) • Populacioni

10. Individualni (pedigre inbriding) • Potomstvo iz ukrštanja u srodstvu može biti autozigotno za određene alele. • Koeficijent srodstva (f) Ukazuje na proporciju identičnih alela koje sadrže dve jedinke koje su u srodstvu. • Koeficijent inbridinga(F) Pokazuje verovatnoću da će dve jedinke koje imaju zajedničke pretke dobiti od njih identične genske alele i da će ih preneti na svoje potomstvo.

11. F(x)=∑(1/2)n(1+FA) Gde je : n- broj individua u jednojshemi ukrštanja FA- koeficijent inbridinga zajedničkog pretka

12. Promene učestalosti genotipova pri samooplođenju

13. Da li je inbriding evolucioni mehanizam? Ne dolazi do promene učestalosti alela ↓ Nije evolucioni mehanizam Dolazi do promene učestalosti genotipova ↓ Važne evolucione posledice

14. Inbriding depresija • Efekat recesivnih štetnih alela na prosečan fitnes potomaka u populaciji usled ukrštanja u srodstvu. • Najjednostavnije studije na cvetnicama (kontrolisana ukrštanja – samooplođenje i stranooplodnja) Δ = 1 – ws/wo 3 zakonitosti su uočene iz ovih eksperimenata:

15. Stresni uslovi Inbredovani i mešani potomci imaju jednak fitnes kada nisu u gustini, ali u kompetitivnim uslovima se bitno razlikuju Hydrophyllum appendiculatum Veći inbriding efekat na preživljavanje prilikom napada insekata Impatiens capensis

16. Verovatnija je pojava inbriding efekta kasnije u životu (ne u juvenilnim stadijumima) kod biljaka. Verovatan materinski efekat. • Inbriding efekat se razlikuje zavisno od linije Mimulus guttatus

17. A životinje? Parus major Preživljavanje inbredovanih potomaka mnogo manje od autbredovanih. Inbredovane jedinke imaju manju šansu da prežive jaku zimu. Evoluirali brojni mehanizmi za izbegavanje samooplodnje (genetička kontrola self-incompatibility, izbor partnera, disperzija, itd.)

18. Indeks fiksacije Fi - Parametar koji opisuje koliko učestalosti genotipova odstupaju od slučajnih učestalosti (H-W). - Pokazuje relativno smanjenje ili povećanje učestalosti homozigota u odnosu na očekivanu učestalost. Fi = 1- H (dobijena) / H (očekivana) = 1- (H/2pq)

19. Model: 1 lokus sa dva alela : A → p a → q F  učestalost autozigotnih jedinki 1-F  učestalost alozigotnih jedinki

20. Odnos genetičkog drifta i inbridinga • Efekat oba procesa na fenotip može biti isti (homozigotizacija i pad fitnesa) inbriding depresija • U malim populacijama možemo očekivati isti efekat, čak i sa slučajnim ukrštanjem (posledica drifta)

21. Odnos genetičkog drifta i inbridinga • Genetički efekti (promene učestalosti genotipova) ova dva procesa su različiti: • Inbriding povećava učestalost oba homozigota i devijaciju od HWE. • Drift povećava učestalost samo jednog homozigota i to onog sa alelom koji je na putu fiksacije. Populacija može ostati u HWE jer se smanjuju i očekivana i dobijena heterozigotnost.

22. Primer inbriding depresije usled genetičkog drifta Program zaštite ugrožene vrste (Templeton i Read, 1994.) • Nova populacija: 1 mužjak i 3 ženke (ekstremni efekat osnivača + nejednak odnos polova → Ne=3) • Svaki “loš” alel koji nosi mužjak na nekom lokusu je učestalosti 1/8. • F1: učestalost “lošeg” alela je ¼ → polovina svih alela je od tog mužjaka, a pola od toga je “loš” alel. • F2: q2 je učestalost “lošeg” homozigota, pod uslovom slučajnog razmnožavanja. • Ova populacija jeste u HWE. • U ovoj populaciji postoji efekat inbridinga, ali ne zbog samog inbridinga (odstupanje od slučajne reprodukcije), već zato što se rođaci u maloj populaciji ukrštaju čak i prilikom slučajne reprodukcije. Spekeova gazela

23. EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE

24. Efektivna veličina populacije (Ne) Jeste ona veličina koju bi data populacija imala ako bi bila sastavljena isključivo od jedinki koje se razmnožavaju na način koji je prisutan u idealnoj populaciji. Jeste ona veličina idealne populacije (jednak odnos polova, slučajna reprodukcija, konstantna brojnost) koja bi “osetila” istu veličinu efekta genetičkog drifta kao analizirana populacija.

25. Efektivna veličina populacije (Ne) Cela koncepcija se odnosi na genetičke posledice koje ima ukrštanje u populaciji.

26. Efektivna veličina populacije (Ne) Činioci koji uslovljavaju odstupanje od idealizovanog načina ukrštanja i prenošenja alela u populaciji: • Različiti brojevi mužjaka i ženki • Neslučajna raspodela broja potomaka • Periodične promene u brojnosti populacija • Uzrasna struktura populacije • Veličina susedstva

27. Različiti brojevi ♀ i ♂ • Nm mužjaka, Nf ženki, ukupno 2Nm+2Nf alela, ukupno Nm+Nf=N jedinki. • ½ alela u svakoj generaciji dolazi od 2Nm alela mužjaka, ½ od 2Nf alela ženki. • Uzorkujmo slučajno 2 alela. • Pretpostavimo da oni mogu biti kopije istog predačkog alela iz prethodne generacije. • To znači: (1) prvi alel ima muškog pretka (verovatnoća 1/2) idrugi alel ima muškog pretka (P= 1/2) i predak drugog alela je isti kao i predak prvog (P= 1/2Nm), ili (2) prvi alel ima ženskog pretka (P=1/2) idrugi alel ima ženskog pretka (P= 1/2) i predak drugog alela je isti kao i predak prvog (P= 1/2Nf),

29. Zbirna verovatnoća IBD Izjednačavamo verovatnoću IBD sa Ne Ne

30. Ne je jednaka dvostrukoj harmonijskoj sredini broja mužjaka i ženki. Harmonijska sredina 1/Hx = 1/n ∑1/xi Hx= n/∑1/xi Ako je Nm = Nf = N/2 → Ne = N Ako je Nm # Nf → Ne <N Primer:Nm=1 Nf=99 N=100 Ne=4 Nm=5 Nf=95 N=100 Ne=20

31. Neslučajna raspodela broja potomaka (veličina porodice) • Slučajna raspodela broja potomaka P(X=k)= λ k e –λ / k! λ-parametar Poasonove raspodele E(X)=λ V(X)= λ U slučaju stabilne populacije λ=k=2

33. Neslučajna raspodela broja potomaka (veličina porodice) Ne=(4N-2) / (Vk+2) Vk = k = 2 → Ne = N Vk > 2 → Ne < N Vk = 0 → Ne ≈2N

34. Cervus elaphus: dominantni mužjaci ostvaruju znatno veću reprodukciju → veća varijansa u broju potomaka od slučajne → različit odnos polova pri ukrštanju Odnos varijanse reproduktivnog uspeha i Ne

35. Periodične promene u brojnosti populacija Ne = t / ∑(1/Ni) Gde je: t - broj perioda (generacija) Ni - brojnost populacije u i-tom periodu

37. Panaxia dominula, Ford et al. (1954-57.) godina 1954 1955 1956 1957 N 11000 2000 11000 16000 1/Ne = ¼ [1/11000 + 1/2000 + 1/11000 + 1/16000] 1/Ne = 0.000186 Ne = 5374 N = 10 000

38. Uzrasna struktura populacije Ne=tNa Gde je: t – prosečna starost na početku reproduktivne faze Na – broj jedinki koje su rođene u nekom vremenskom periodu , a koje prežive do vremena t