1 / 49

Vznik protonmotivní síly při fotosyntéze

Vznik protonmotivní síly při fotosyntéze. Srovnání respiračních a PS řetězců. + protonový obvod - tvorba  p ( podobná hodnota cca 200mV ) + transport elektronů + proteinové složky (cytochromy, Fe-S centra, chinony …) + ATP synthasa – rozdíly pouze v detailech

spyridon-galen
Download Presentation

Vznik protonmotivní síly při fotosyntéze

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript

  1. Vznik protonmotivní síly při fotosyntéze

  2. Srovnání respiračních a PS řetězců • + protonový obvod - tvorba p (podobná hodnota cca 200mV) • + transport elektronů • + proteinové složky (cytochromy, Fe-S centra, chinony …) • + ATP synthasa – rozdíly pouze v detailech • Specifika PS systémů: • A) světlosběrné antény • pohlcení kvanta světla a přechod do excitovaného stavu • B) reakční centra • P*P+ P BENG - Photo - e- + e-

  3. 1)Oxygenní fotosyntetické baktérie • - chlorofyl (prokaryontní fytoplankton) • - cyanobaktérie (sinice) • 2)Anaerobní anoxygenní fotosyntetické baktérie (dna jezer a moří, sedimenty, sirné prameny, ..) • - bakteriochlorofylpurple non-sulfur photosynthetic bacteria • 3) Aerobní anoxygenní fotosyntetické bakterie • - Erythrobacter, Roseobacter („zelené baktérie“ - až 9% oceánských baktérií) • - heterotrofní (acetát, butyrát, glukosa…) • 4)Červené řasy (Rhodophyta) - • 5) Zelené řasy a rostliny • - chlorofyl (eukaryontní fytoplankton) Typy fotosyntetických organismů BENG - Photo

  4. BENG-membrány Fotosyntetizující baktérie Tři skupiny: 1)zelené baktérie - cyklus C v mořích 2)purpurové baktérie - sirné - nesirné 3)cyanobaktérie („modrozelené řasy“) symbionti - lišejníky

  5. BENG-membrány Archebaktérie Halobacterium Halobaktérie: * unikátní systém přeměny světelné energie * život v extrémních podmínkách solných jezer bakteriorhodopsin = světlem poháněná protonová pumpa

  6. BENG-membrány Rekonstituované systémy Chemiosmotická teorie: „…funkční oddělitelnost primární a sekundární protonové pumpy…“ „rekonstituční experimenty“ - inkorporace purifikovaných protonových pump do umělých membránových systémů

  7. Fotosyntéza u Rhodobacter www.rhodobacter.org * velmi variabilní metabolismus * schopnost fotosyntézy, litotrofie, aerobního i anaerobní respirace, fixace N2 * nejvíce prozkoumané (purifikace komponent, RTG struktura, ..) BENG - Photo

  8. Kluster fotosyntetických genů Rhodobacter sphaeroides - genome BENG - Photo

  9. zjednodušené schéma • (např. existují alternativní cytochromy schopné nahradit cyt c2) Cyklický přenos e- poháněný světlem BENG - Photo

  10. Bakteriochlorofyl excitovaný světlem Přenos e- ve vztahu k redoxním potenciálům Reverzní tok e- pro redukci NAD+ BENG - Photo Necyklický tok e- na finální akceptor O2

  11. Anténa = uspořádání polypeptidů a pigmentů v membráně * zvýšení absorbční hustoty v membráně a výsledný efektivnější přenos e- na redoxní centrum * větší rozsah absorbované vlnové délky * nejsou nezbytnépro PS (mutanti žijí ..) „Antény“ – základní koncept PS BENG - Photo • Rhodobacter • absorbční max. 870nm • na 1 foton E = 1,42eV • účinnost 70%

  12. Přenos excitační energie v anténách • Většina molekul Bchl ~absorbce světla s   870nm • = nutný přenos na nižší energetické hladiny odpovídající 870nm • přenos resonanční energie • * překryv fluorescenčního emisního spektra donoru a excitačního spektra akceptoru • * závisí na relativní orientaci a vzdálenosti (do 20 Ǻ) • 2) spřažení delokalizovaných excitonů • * efektivní sdílení orbitalů na blízké vzdálenosti (do 15 Ǻ) • * na malé vzdálenosti daleko rychlejší než resonanční přenos • * typické pro excitované karotenoidy – krátký čas života BENG - Photo

  13. LH1 = 1616 cylindr vyplněný reakčním centrem Model uspořádání světlosběrných komplexů LH2 = 99 cylindr vyplněný fosfolipidy R. spheroides 10 ps BENG - Photo 40 ps 1 ps 3 ps přenos delokalizovanými excitony

  14. *R.viridis:první 2 membránové proteiny s vyřešenou RTG-strukturou * R. sphaeroides : více prozkoumané na funkční úrovni – podobnost PS II zelených rostlin - 3 polypeptidy H, L, M - 4 molekuly bakteriochlorofylu (BChl) - 2 molekuly bakteriofytinu (Bpheo) - 2 molekuly ubichinonu (UQ) - 1 molekulu nehemového Fe Bakteriální fotosyntetické centrum BENG - Photo bakteriofytin

  15. Bakteriální PS centrum atom Fe ubichinon BENG - Photo atom Mg bakteriochlorofyl

  16. Kardiolipin ve PS centru Rhodobacter sphaeroides Úloha lipidů ve struktuře PS centra Anionické lipidy – důležitá úloha ve funkcí membrán (prostředí pro integrální proteiny PS a respiračních komplexů BENG - Photo

  17. UQH2 Schéma bakteriálního fotosyntetického centra h • Přechod elektronu jednou větví reakčního centra Rhodobacter sphaeroides • „P870“ = dimer BChl, po absorbci kvanta ztrácí e- • - ox.BChl+ má EPR signál • další molekula BChl zprostředkuje přenos na Bpheo • stabilizace radikálu UQ.- vazbou na protein • 2 molekuly UQ = převod procesu na 2-elektronový a tvorba p * UQBH2 2 H+ + e- e- e- BENG - Photo + e- e- + e- e-

  18. Bakteriochlorofyl excitovaný světlem Shrnutí - Rhodobacter Reverzní tok e- pro redukci NAD+ BENG - Photo Necyklický tok e- na finální akceptor O2

  19. BChl´= odlišná struktura ve srovnání s Rhodobacter • podobnost fotosystému II u rostlin • feredoxin = nižší potenciál umožňuje přímou redukci NAD+ bez reverzního toku Přenos e- v zelené sirné baktérii fylochinon Fe-S centra feredoxin BENG - Photo menachinon

  20. Shrnutí PS v rostlinách BENG - Photo

  21. Membrána thylakoidu BENG - Photo

  22. možnost necyklického toku e- na terminální akceptor • dvě nezávislé světelné reakce pro redoxní rozsah H2O/O2 a NADP+ Rostliny – schéma PS I a PS II inhibice BENG - Photo inhibice

  23. Chlorofyl a BENG - Photo

  24. Další pomocné pigmenty BENG - Photo

  25. Pigmenty na podzim … BENG - Photo

  26. LHC II monomer: - transmembránové helixy A, B, C, D Světlosběrná anténa thylakoidů BENG - Photo

  27. Schema přenosu energie v PS BENG - Photo

  28. cyanobaktérie Synechococcus Organizace peptidů a kofaktorů PSII BENG - Photo

  29. Komplex PSII BENG - Photo

  30. PSII v elektronovém mikroskopu špenát Arabidopsis BENG - Photo

  31. e- h Reakce štěpení vody v PS II potřeba 4 kvanta pro odebrání 4 e- z H2O e- S0 S1 2H+ e- H+ e- BENG - Photo H+ S2 S4 h e- e- S3 h e- h e-

  32. RTG struktura v rozlišení 2,5 Ǻ Nature 2001 Struktura PS I Synechococcus BENG - Photo

  33. Struktura PS I - S.elongatus BENG - Photo

  34. Struktura PS I Text BENG - Photo

  35. Energetické poměry PS I – S.elongatus JBC (2001) 273, 23429 BENG - Photo

  36. přenos 6 H+ do P-fáze na každé 2 e- přenesené na NADP+ Stechiometrie přenosu náboje a tvorby p BENG - Photo

  37. Fyziologické cyklování e- v thylakoidu BENG - Photo

  38. Fyziologické cyklování e- v thylakoidu BENG - Photo

  39. Regulace struktury thylakoidu fosforylací BENG - Photo fosforylace vede ke změně poměru zhuštěných oblastmi (více PSII)

  40. Halobacterium sp. BENG - Photo

  41. Protein se 7 transmembránovými helixy • Retinal - kovalentně vázaný aldehydickou skupinou – Schiffova báze • objeven v Halobacterium salinarum(dříve Halobium) • světlem poháněna pumpa H+ ven z buňky • složitý cyklus - nejméně 7 kroků • pravděpodobně v dalších eubaktériích Bakteriorhodopsin BENG - Photo

  42. Dráha H+ v bakteriorhodopsinu BENG - Photo

  43. 1) Fotoizomerizaci retinalu z all-trans na 13-cis - cca 5 ps. 2) Přeměna K590 na L550 intermediát - zesílení vodíkové vazby mezi protonovanou Schiffovou bazí a Asp-85 3) 1.transfer protonu: z L550 na M410(EC) - transfer H+ z Schiffovy base na Asp-85 v extracellularním kanálu 4) 1. překlopení z extracellularní na cytoplasmatické : M410(EC) to M410(CP) - de- a reprotonace na úrovni intermediátu M410(EC) to M410(CP) 5) 2. transfer protonu: z M410(EC) na N560 - reprotonace Schiffovy baze z Asp-96 v cytoplasmatickém kanálu 6) Thermoisomerace retinal z 13-cis na all-trans: N560 to O640 -isomerizace retinalu v prostředí protonovaných Asp-96 a Asp-85 7) 2. překlopení z cytoplasmické do extracellularní - deprotonace Asp-85 dokončuje katalytický cyklus Fotocyklus bakteriorhodopsinu BENG - Photo

  44. Fotocyklus bakteriorhodopsinu BENG - Photo

  45. Důležité konformační změny bakteriorhodopsinu BENG - Photo animace

  46. Archebaktérie Halobacterium salinarium - světlem poháněná pumpa aniontů do buňky (Cl, NO3,..) - absorbce zelené světlo, max. 578 nm Halorhodopsin • existuje celá řada světlem poháněných pump u archebaktérií a eubaktérií • společné: obsah retinalu • Např. protorhodopsin – mořský bakterioplankton BENG - Photo

  47. Halorodopsin • model halorhodopsinu • podélný řez • příčný řez BENG - Photo

  48. 1) Fotoisomerizace retinalu z all-trans na 13-cis formu - cca 5 ps 2) Přenos prvního Cl- - zahrnuje přesun chloridů v externím kanálu – v řádově ms 3) První převrácení dostupnosti z extracelární na cytoplasmatickou: - změna polohy a dostupnosti Schiffovy báze 4) Přenos druhého Cl- - pohyb chloridu z Schiffovy báze přes Thr-203 na cytoplasmatický povrch – řádově ms 5) Termoisomerizace retinalu z 13-cis na all-trans 2.převrácení dostupnosti z cytoplasmatické na extracelulární - návrat do původního stavu – řádově ms Popis cyklus halorodopsinu BENG - Photo

  49. Příště:ATP synthasa BENG - Photo

More Related