Fonctionnement écologique du sol

1. Fonctionnement écologique du sol S. Barot IRD, UMR 137 http://millsonia.free.fr/ E des sols, Barot

2.  Réseaux trophiques  Décomposition  Le recyclage des nutriments et la boucle microbienne E des sols, Barot

3. Les réseaux trophiques E des sols, Barot

4. Un réseau trophique basé sur la matière organique morte E des sols, Barot

5. Un exemple : de Ruiter, P. C., A.-M. Neutel, and J. C. Moore. 1998. Biodiversity in soil ecosystemes: the role of energy flow and community stability. Appl. Soil Ecol. 10:217-228. E des sols, Barot

6.  Que représentent les flèches?  Qu’est ce qui est/n’est pas transmis?  Quelle est la conséquences de toutes ces interactions? E des sols, Barot

7. Prairie (Colorado, USA) Blé (Géorgie, USA) Comparaison de différents réseaux trophiques Blé (Suède) E des sols, Barot

8. Pourquoi des différences entre réseaux?  Présence des espècesClimat, Végétation, Pratiques agricoles  Interactions entre espèces La présence d’une espèce peut faire disparaître une autre espèce La présence d’une espèce peut changer les autres liens trophiques Les conditions du milieu peuvent changer un lien trophique E des sols, Barot

9. Conséquences des différences entre réseaux? Décomposition Autres facteurs? E des sols, Barot

10. Etude théorique du réseau trophique  Présence des espècesFeeding rate = flux de matière kg ha-1 yr-1 Effect on prey = feeding rate / mass of predator Effect on predator = feeding rate / mass of prey  Stabilité équilibre Masse d’une espèce équilibre perturbation perturbation temps temps E des sols, Barot

11. Impact des différents liens trophiques Niveaux trophiques supérieurs kg ha-1 yr-1 yr-1 yr-1 %

12.  Les flux (feeding rate) augmentent vers les niveaux trophiques inférieurs  Effet sur les prédateurs croit avec le niveau trophique Effet sur les proie croit pour les faibles niveaux trophiques Top-down contrôle à la base du réseau Bottom-up contrôle en haut du réseau  Pas de corrélation entre l’impact sur la stabilité et les autres paramètres E des sols, Barot

13. Stabilité du réseau trophique  Perturber les interactions déstabilise fortement le réseau  Plus grande stabilité pour les matrices mimant les interactions réelles E des sols, Barot

14. Limites du modèle  Les espèces sont regroupées par grands groupes trophiques  Ne tient pas compte explicitement des interactions non-trophiques  Ne tient pas compte des symbioses champignons et bactéries / plantes et de la rétroaction des plantes E des sols, Barot

15. Limites du modèle  Ne tient pas compte de l’hétérogénéité spatiale extrême des sols 50 mm  Ne tient pas compte de la variabilité temporelle E des sols, Barot

16. Décomposition E des sols, Barot

17. Un processus fondamental  Détermine la quantité de MO dans le sol  Influence la stabilité structurale du sol  Influence la capacité du sol à retenir l’eau  Détermine la disponibilité des nutriments pour les plantes  Stock de carbone dans le contexte des changements climatiques (2300 Gt C>atmosphère + biomasse vivante) E des sols, Barot

18. Des facteurs hiérarchisés  Le climat  Le substrat minéral  La qualité de la matière organique et la végétation  La macrofaune du sol  La communauté microbienne du sol E des sols, Barot

19. Importance du climat  Il fournit des conditions plus ou moins favorables à l’activité microbienne  Les bactéries et les champignons ont besoin de chaleur et d’humidité pour être actifs  Leurs enzymes sont plus efficaces quand la température s’élève  Limitation de la décomposition dans les déserts et les zones froides E des sols, Barot

20. Importance du climat  Turnover de la MO plus important sous les tropiques que vers les hautes latitudes  Problème du changement global  Production primaire / décomposition E des sols, Barot

21. Importance du substrat minéral  Certaines argiles peuvent protéger la MO (cela dépend alors de la structure en agrégats et de la localisation de la MO )  Certaines molécules organiques peuvent être adsorbées sur certaines argiles  Les micoorganismes ont besoin de carbone mais aussi de nutriments:limitation par l’azote ou le phosphore minéral E des sols, Barot

22. La qualité de la litière  Certaines molécules complexes rendent plus difficile la décomposition: lignine, phénol, tanins…  Décomposition du bois, des litières de conifères…  Ratio C/N: plus la litière est riche en N plus elle se décompose vite. Limitation des microbes par NMais aussi corrélation entre le C/N et d’autres traits foliaires E des sols, Barot

23. Théorie du feedback litière-nutriment-plante (Vitousek)  Si un sol est pauvre en nutriments le C/N de la plante tend à augmenter  Le C/N de la litière tend à augmenter  La litière se décompose moins vite  Moins de nutriments disponibles pour les plantes  Saul plus pauvre E des sols, Barot

24. Rôle de la macrofaune  Effet de l’assimilation  Effets ingénieurs Effet sur la microfloreBioturbation Fragmentation de la MO  Succession d’organismes E des sols, Barot

25. Minéralisation de la matière organique

26. Stimulation des micoorganismes  Termites Endosymbioses avec des protozoaires Symbiose externe avec des champignons  Vers de terre Stimulation par l’apport de mucus? polysaccharides, protéines (Lavelle et al.) Mis en contact des bactéries avec la MO? Stimulation de certains groupes de bactéries? Symbioses? E des sols, Barot

27. Importance quantitative  Termites: Surtout en zone tropicale, et zone tropicale sèche Jusqu’à 20% du carbone minéralisé  Vers de terreSurtout en zone humide et prairies Consomment tout le sol en quelques années Jusqu’à une biomasse de plusieurs t ha-1 Selon la turnover, minéralisation de plusieurs t ha-1 E des sols, Barot

28. Différentiation de la MO  Jusqu’à présent on a considéré la MO comme homogène…pourtant les litières ont des qualités différentes et la MO organique du sol contient des molécules très diverses… mal connues  Au moins 2 pools avec des stabilités très différentes E des sols, Barot

29. Différentiation de la MO dans le profile de sol  La MO organique fraîche vient de la surface  En profondeur il n’y a que de la matière organique humifiée  En profondeur beaucoup de MO humifiée peut être stockée et son turnover est bcp plus lent que celui de la MO humifiée en surface  Pourquoi? Mécanisme? Ex : Fontaine et al. Nature 2007 E des sols, Barot

30. Description du profile de sol Cambisol dévelopé sur un granite. Prairie Temps de résidence moyen (14C) 320 +/- 27 yr 23% 77% 2560 +/- 74 yr Le turnover de la MO est bien plus faible en profondeur

31. Différence de turnover due à une différenciation chimique? C substitued aryl C Spectre 13C CPMAS NMR (après élimination des POM) O substitued aryl C O-alkyl C alkyl C Carboxylic C 0 – 0.2 m Pas de différence significative 0.6 – 0.8 m ppm ppm 300 300 100 100 0 0 200 200 Ce n’est pas la différenciation chimique!

32. Différence de turnover due à des liens plus solides avec les minéraux? 0 – 0.2 m 0.6 – 0.8 m Les liens physiques avec les minéraux ne peuvent expliquer la différence de turnover

33. Différence de turnover due à de mauvaises conditions pour les microbes en profondeur? L’activité microbienne pourrait être réduite en profondeur à cause des conditions physico-chimique (O2) Analyse de la MO particulaire en profondeur (0.6-0.8 m) Peu d’OM particulaire (0.016 ±0.05g C kg-1, >200µm) Turnover très rapide: Temps de Résidence Moyen (14C dating)= 6.4 ±4.1 yr  L’activité microbenne est possible en profondeur L’inhibition de l’activité microbienne ne peut expliquer le faible turnover de la MO en profondeur

34. Minéralisation de la MO du sol Age de la MO minéralisée Différence de turover due à un manque de matière organique fraiche? Expérience avec du sol de profondeur 1 g de C de cellulose doublement marqué kg-1 3 repetitions, 161 jours d’incubation à 20 ° C

35. Résultats Datation14c 1329 ±154 ans 222 ±119 ans 2567±226 ans Sol avec cellulose Témoins Epuisement de la cellulose Provoqué par la cellulose Exhaustion of cellulose Respiration de C du sol non marqué Jours L’apport de MO fraîche a permis de décomposer de la très vielle MO

36. Notion de priming effect L’apport de MO fraîche (cellulose) a stimulé la décomposition Paradoxalement moins de MO après ajout de MO Mécanisme? La plus part des microorganismes sont inactifs. Les microbes ont besoin de MO fraîche riche en énergie pour décomposer la MO la plus récalcitrante C’est un mécanisme apparemment très général mis en évidence par ailleurs Systèmes de culture avec apport de MO Cas des vers de terre?

37. La matière organique fraîche vient toujours du haut (litière, racines, exsudats racinaires) Une théorie probablement aplicable à beaucoup de sols  Le priming effect a été mis en évidence dans beacuoup de sols différents (Kuzyakov 2000, Fontaine 2004 … )

38. Mécanismes qui enterrent le carbone récalcitrant hors d’atteinte du C frais Mécanismes qui rendent disponible de la MO fraîche en profondeur Implications de la théorie  Le stock de carbone profond devrait dépendre des: Le stock de carbone profond devrait être sensible à l’usage des sols et aux pratiques culturales Le stock de carbone profond devrait être peu sensible au réchauffement climatique

39. Ce qu’il faut retenir Interactions complexes entre biologie et physico-chimie Beaucoup de mécanismes sont encore très mal compris Pour progresser il faut sans doute étudier plus précisément l’écologie des microorganismes De nombreuses conséquences pratiques Stockage de carbone Nutrition minérale des plantes Manque de MO dans les agro-écosystèmes

40. Le recyclage des nutriments et la boucle microbienne E des sols, Barot

41. Interactions complexes entre biologie et physico-chimie Beaucoup de mécanismes sont contrôlés par les organismes vivants L’homme joue un rôle extrêmement important Comment? Engrais industriels Culture de légumineuse Exportation des récoltes Industrie

42. Le cycle de l’azote Le nutriment qui est le plus souvent limitant Plusieurs formes minérales Nitrate NO3- et ammonium NH4+ Une réserve énorme sous forme de N2

43. Wikipedia 4 1012 t 120 106 t 2 106 t 120 106 t 12 106 t 120 106 t 800 106 t 15 106 t Dépôts atmosphériques L’azote des légumineuse profite à tout l’écosystème Fixation industrielle Engrais Dépôts atmosphériques Erosion MO morte MO morte Lessivage Que manque-t-il? Quantification?

44. Rôle primordial des différents types trophiques de bactéries Bactéries (et champignons) hétérotrophes qui décomposent la MO pour en tirer du carbone organique et de l’énergie Bactéries oxydant l’ammonium pour en tirer de l’énergie Bactéries fixatrices d’azote qui utilisent leur énergie (substrat organique ou minéral) pour fixer l’azote atmosphérique Bactéries dénitrifiantes utilisant le nitrate comme accepteur d’électron dans l’oxydation de la MO

45. Effet du recyclage sur la production primaire? Importance du recyclage: Un même atome d’azote peut passer plusieurs fois dans le compartiment plante, être de nouveau minéralisé… Importance de l’ouverture de l’écosystème De l’azote rentre dans l’écosystème De l’azote sort de l’écosystème Quelle est l’influence relative de la vitesse du recyclage et du ratio entrées/ sorties?

46. Deux théories sur le recyclage des nutriments Effet de la vitesse de recyclage Effets des entrées et sorties Travaux empiriques de Vitousek et al. (nutrient use efficiency) Modèles théoriques de Loreau et al.

47. Un modèle très simple pour comparer un écosystème fermé à un écosystème ouvert et trancher entre les deux théories 3 compartiments Des équations très simples pour les flux Des entrées et des sorties pour tous les compartiments Entrées constantes Entrées et sorties proportionnelles aux compartiments Des taux de recyclage interne Valable pour n’importe quel nutriment

48. Principe de résolution Système d’équations I Dynamique transitoire II Résolution du système: Taille des compartiments à l’équilibre Nutriment Temps

49. Résultats analytiques Symétrie entre les différents compartiments Pour le système ouvert les formules dépendent des taux de recyclage et des entrée sorties

50. Interprétation : écosystème fermé Nt= cte = quantité de nutriment dans l’écosystème = temps de résidence dans le compartiment = temps de recyclage dans l’écosystème Les vitesses de recyclage répartissent le stock de nutriment de l’écosystème entre ses différents compartiments