Dinámica de Poblaciones I

1. En esta presentación hablaremos del modelado de la dinámica de poblaciones, es decir, hablaremos de cómo se pueden pronosticar los tamaños de poblaciones de especies biológicas en función del tiempo. Dichos sistemas se modelan por flujos de masa, es decir, las leyes de la conservación de energía no se observan. Por consecuencia, los gráficos de ligaduras no sirven para el modelado de este tipo de sistemas. Dinámica de Poblaciones I

2. Limitaciones de los gráficos de ligaduras El crecimiento exponencial Límites del crecimiento La ecuación logística Tiempo continuo o discreto La carta de cadena El censo de los EEUU El ajuste de curvas Modelos predador-presa Zeiraphera diniana (Guenée) Competición y cooperación Contenido

3. Los gráficos de ligaduras se desarrollaron alrededor de los principios de conservaciones en la física (conservación de energía y de masa). Por consecuencia, sólo sirven para el modelado de sistemas físicos. La química representó un caso dudoso. Aunque es posible modelar la dinámica de las reacciones químicas sobre el nivel de la física, no es necesario hacerlo porque las ecuaciones describiendo los flujos de masa (la velocidad de reacciones) se quedan desacopladas de las ecuaciones del balance de la energía. Por eso se hace raramente. Lo hicimos porque la interpretación por gráficos de ligaduras de reacciones químicas ofrece intuiciones adicionales que no pueden obtenerse fácilmente de otra manera. Sin embargo, con el crecimiento de la complejidad de las moléculas, especialmente en la química orgánica, es más y más difícil saber cuáles son las reacciones de paso, y sobre ese nivel, la química se trata como una ciencia empírica. Los conocimientos usados son simplemente observaciones de experimentos. Limitaciones de Gráficos de Ligaduras I

4. Progresando a sistemas de complejidad aún más grande, como ocurren en la bioquímica, se presenta una situación verdaderamente imposible. Aunque vivimos en un universo físico y aunque la mayoría de los científicos están de acuerdo que las leyes de la naturaleza últimamente son las leyes de la física, nos faltan los conocimientos necesarios para explicar los procesos de la mitosis y meiosis (la división de las células) usando las leyes básicas de la física, o aún peor, para explicar cómo el código genético dirija las células para que reproduzcan un animal vivo y funcionando desde las instrucciones codificadas en él. Con esta presentación tomamos un paso muy grande, ignorando la química orgánica, la bioquímica, la biología molecular, la biología de las células, la genética, etc., avanzando directamente hasta el nivel de la dinámica de poblaciones, es decir, asumimos la vista de pájaro para modelar de forma macroscópica el desarrollo de las poblaciones en el tiempo. Limitaciones de Gráficos de Ligaduras II

5. El cambio de una población en el tiempo puede expresarse como la diferencia entre la natalidad y la mortalidad. Es razonable suponer que la natalidad y la mortalidad son proporcional con la población: Entonces: · P = BR - DR BR = kBR· P DR = kDR· P ·  (kBR -kDR ) ·t P = (kBR - kDR ) · P P(t) = P0·e El Crecimiento Exponencial I

6. Populaciones de todas las especies crecen de forma exponencial en el tiempo. ¡También es válido para los seres humanos!  Cada especie crece a un nivel más alto del sostenible.  Últimamente, las poblaciones se quedan controladas por hambre y no por cerebros. (kBR -kDR ) ·t P(t) = P0·e El Crecimiento Exponencial II La tarea principal del estudio de la dinámica de las poblaciones es la vencida de esta ley tan deprimente.

7. Cuando no queda bastante nutrición, es decir, cuando todo lo que puede comerse ya está usado por la población, podemos definir la nutrición per cápita como la nutrición disponible dividida por la población: Si no queda bastante nurición para todos, la natalidad decrece mientras que la mortalidad crece. Se habla del efecto de apiñamiento. La proposición usada más frecuentemente es que un ecosistema consistiendo en una sola especie puede nutrir un número fijo de animales de esta especie: Fp.c. = Ftotal / P · P P = k · (1.0 - ) · P Pmax Límites del Crecimiento

8. La ecuación por arriba se llama la ecuación logística continua. · Crecimiento exponencial Saturación P P = k · (1.0 - ) · P Pmax La Ecuación Logística Pmax = 1000

9. Aplicando el algoritmo de Euler explícito: A la ecuación diferencial que describe el cambio de la población: Obtenemos una ecuación de diferencias: Puede ser justificado usar ese modelo más tosco o porque la precisión de nuestro modelo no es tan grande o porque la población reproduce sólo en la primavera (h = 1.0). · P = k · P · P(t+h) = P(t) + h · P(t) Modelos Continuos y Discretos P(t+h) = P(t) + h · k · P(t) = (1.0 + h·k) · P(t)

10. La Carta de Cadena I • Las técnicas de modelado usadas en la descripción de la dinámica de poblaciones también puede aplicarse a la descripción de modelos macroeconómicos. Consideremos el modelo de una carta de cadena. • Las reglas siguientes gobiernan este modelo artificial: • Las cartas se reciben con dos direcciones, la del remitente (el “padre”) y la del remitente de la carta que recibió el remitente (el “abuelo”). • Después de recibir una tal carta, el recipiente envía $1 a su abuelo. Después envía una carta a 10 de sus amigos, de nuevo con dos direcciones, la suya como la del padre y la de su padre como la del abuelo. • La carta sólo se transmite dentro de los EEUU. • Cada recipiente contesta una sola vez. Si recibe la carta otra vez, la echa.

11. La Carta de Cadena II • Tienen que especificarse reglas especiales para las condiciones iniciales. • Cada participante tiene 100 nietos. Por eso puede esperar recibir $100. • Con la excepción de los primeros 11, que no pagan nada, cada participante paga $1. • Entonces este juego representa una perfecta (y totalmente ilegal) manera de producir “ganancias” para todos. Aparentemente, no se observan las reglas de la conservación de energía en este sistema. • El creador de la cadena envía cartas a 10 personas con una sola dirección (la suya) y sin pagar nada. • Si un recipiente recibe la carta con una sola dirección, envía una carta a 10 otras personas con dos direcciones, la suya como padre y la del creador como abuelo. No paga nada a nadie.

12. I es el número promedio de nuevas infecciones por recipiente. R, el número de nuevos recipientes, puede evaluarse como el número de nuevas infecciones por recipiente multiplicado por el número de recipientes del paso anterior. R = I · pre(R) P, el número de personas ya infectadas, es el número de personas infectadas anteriormente más las personas infectadas en el paso actual. P P = pre(P) + R I = 10 · (1.0 - ) Pmax La Carta de Cadena III • La cadena puede modelarse fácilmente como sistema discreto.

13. La Carta de Cadena IV • Se puede programar fácilmente en Modelica.

14. Resultados de la Simulación • Inicialmente, cada participante gana exactamente $99 como se espera. • Sin embargo, ya después de 7 generaciones, la población entera de los EEUU queda infectada. • Después, cada participante nuevo pierde $1. Las leyes de la conservación de energía no se violaron. No se produce dinero nuevo. Los que participan temprano, ganan dinero a expensas de aquellos que participan más tarde.

15. Stagnación Recesión Prosperidad Resultados de la Simulación II Crecimiento exponencial

16. Mientras continúa el crecimiento exponencial, es decir, mientras la segunda derivada de la trayectoria de la población se queda positiva, la población está capaz de tomar préstamos del futuro. Efectivamente se come el pan de sus hijos. Una vez que el punto de inflexión ha pasado, las deudas de las generaciones anteriores tienen que devolverse. Interpretación

17. En los EEUU, se colectaron estadísticas de la población cada 10 años desde 1850. Usé Matlab para ajustar la curva: a los datos de censo disponibles. Después usé Modelica para graficar los datos medidos juntos con la curva ajustada. · P = a · P + b · P 2 El Censo de los EEUU I

18. El Censo de los EEUU II

19. Pmax = 402.59 · 106 Punto de inflexión = 1971 No podemos confiar más en un número creciente de niños que pagarán nuestros beneficios de retiro.  El Censo de los EEUU III El punto de inflexión es relativamente sensitivo. Sin embargo, no importa como lo calculamos. Ya está en el pasado.

20. Miramos como se hizo el ajuste de la curva. Ya que tenemos medidas de la población misma pero no de su derivada, tenemos que aproximar el gradiente de la población numéricamente. Con este propósito, ajustamos un polinomio cuadrado pasando por tres valores vecinos de la población: Pi-1 = c1 + c2· t i-1 + c3· t i-12 Pi = c1 + c2· t i + c3· t i 2 Pi+1 = c1 + c2· t i+1 + c3· t i+12 Ajuste de Curvas I

21. En forma matricial: Pi-1 t i-10 t i-11 t i-12 c1 Pi = t i 0 t i 1 t i 2 · c2 Pi+1 t i+10 t i+11 t i+12 c3 } V = Matriz de Vandermonde  c = V -1·p = V \ p Notación de Matlab Ajuste de Curvas II p = V ·c

22. Una vez calculado el vector de los coeficientes, podemos aproximar la derivada: Pi = c1 + c2· t i + c3· t i 2 ·  Pi  c2 + 2c3· t i Ajuste de Curvas III • Pudiéramos usar otro polinomio de interpolación, por ejemplo splines cúbicos o la interpolación inversa de Hermite.

23. Ahora podemos ajustar la ecuación logística: Tenemos n ecuaciones en las dos incógnitas a y b. · · · P1 a · P1 + b · P12 P2 a · P2 + b · P22 Pn a · Pn + b · Pn2 · · ·  Podemos resolver por a y b sólo en el sentido de los cuadrados mínimos. Ajuste de Curvas IV

24. En forma matricial: · · P1 P1 P12 a P2 P2 P22 b ·  · · · · · · · Pn Pn Pn2 } V = Matriz de Vandermonde Ajuste de Curvas V

25. En general: x x VT VT VT · · · ·  y  V y  V x  VT·V · ·  y Ajuste de Curvas VI

26. Entonces: VT  x (VT·V) -1· VT·y } Pseudo inversa de Penrose-Moore x  VT·V · ·  x V \ y y Notación Matlab Ajuste de Curvas VII VT·y (VT·V) ·x

27. Si múltiples especies interaccionan una con otra, el modelo logístico ya no sirve más. Un modelo simple de dos especies alimentándose una de otra fue propuesto por Lotka y Volterra. El modelo de Lotka-Volterra supone que la población de los predadores decrecería de forma exponencial sin presa, mientras que la población de la presa crecería exponencialmente sin predadores debido a un suministro infinito de nutrición. · Ppred = -a · Ppred + k · b · Ppred · Pprey · Pprey = c· Pprey-b · Ppred · Pprey Modelos Predador-Presa I

28. Si un predador encuentra una presa (Ppred · Pprey ), un cierto porcentaje de la “energía” almacenada en la población de la presa está transferido a la población de los predadores. La eficiencia de la transferencia es menos de 100%. Un cierto porcentaje de la energía se pierde en el proceso (k < 1.0). Modelos del tipo Lotka-Volterra resultan en oscilaciones cíclicas. Tales oscilaciones pueden observarse frecuentemente en la naturaleza. Especialmente poblaciones de insectos, como por ejemplo langostas, aparecen en números muy grandes en intervalos fijos de tiempo, mientras son casi extintos en años intermedios. Modelos Predador-Presa II

29. Zeiraphera Diniana es un bicho que vive en el valle de la Engiadina Alta en el sudeste de Suiza a alturas de 1600 hasta 2000 m. Sus larvas comen las agujas de los alerces. La dinámica de la población tiene un ciclo límite de nueve años, es decir, la población de estos bichos crece por múltiples órdenes de magnitud una vez cada nueve años y todos los alerces se descoloran a causa del pillaje. Por consecuencia, la población de los insectos fue ajustada a la población de los predadores de un modelo Lotka-Volterra. Zeiraphera Diniana (Guenée) I

30. El ajuste es bastante bueno. ¿Puede concluirse que se entiende ahora la dinámica de la población de estos animales? Desafortunadamente, la respuesta es que no se puede. Zeiraphera Diniana (Guenée) II

31. Zeiraphera Diniana tiene parásitos. Entonces, si la población de los insectos es grande, la probabilidad de una epidemia de los parásitos crece mucho. Por eso, es tan razonable ajustar la población de Zeiraphera Diniana a la población de la presa de un modelo Lotka-Volterra que a la de los predadores. Lo tratamos también. Zeiraphera Diniana (Guenée) III

32. El ajuste de la curva es tan bien como el otro. Por eso, no se puede concluir desde la calidad del ajuste que la estructura elegida del modelo explica correctamente la relación causa-efecto del sistema biológico. Zeiraphera Diniana (Guenée) IV

33. El ajuste de curvas sólo puede usarse para la interpolación en el espacio y la extrapolación en el tiempo (mientras las variables predichas se quedan dentro del intervalo observado). Modelos obtenidos de formainductiva ajustando un modelo matemático a un conjunto de datos observados debe nunca usarse para explicar las variables internas del modelo. Un tal modelo no tiene validez interna. Un mejor (internamente válido) modelo de Zeiphera Diniana se presentará más tarde en el curso. Los Peligros del Ajuste de Curvas

34. Dos especies pueden también interaccionar de otra forma una con otra. Por ejemplo pueden competir para la misma fuente de nutrición: O alternativamente pueden cooperar, por ejemplo en una simbiosis: · x1 = a · x1-b · x1 · x2 · x2 = c · x2-d · x1 · x2 · x1 = -a · x1+b · x1 · x2 · x2 = -c · x2+d · x1 · x2 Competición y Cooperación I

35. Animales de una sola especie también pueden cooperar, por ejemplo protegiéndose mutuamente en una manada (agrupamiento). Alternativamente pueden sufrir efectos de apiñamiento: Es cierto que varios de estos fenómenos pueden tomar efecto simultáneamente. · · x = -a · x +b · x 2 x = a · x -b · x 2 Competición y Cooperación II

36. Hablamos por primero de ecosistemas con una sola especie. Descubrimos que estas poblaciones siempre muestran un patrón de crecimiento exponencial seguido por un patrón de saturación. Este comportamiento puede modelarse usando la ecuación logística continua. También vimos que ecosistemas con dos especies a menudo muestran oscilaciones. Este comportamiento puede modelarse usando el modelo de Lotka-Volterra. En la próxima presentación, miraremos las patrones mostradas por ecosistemas con múltiples especies. Conclusiones

37. Cellier, F.E. (1991), Continuous System Modeling, Springer-Verlag, New York, Chapter 10. Cellier, F.E. (2002), Matlab code to curve-fit a logistic model to the U.S. census data. Cellier, F.E. and A. Fischlin (1982), “Computer-assisted modeling of ill-defined systems,” in: Progress in Cybernetics and Systems Research, Vol. 8, General Systems Methodology, Mathematical Systems Theory, Fuzzy Sets (R. Trappl, G.J. Klir, and F.R. Pichler, eds.), Hemisphere Publishing, pp. 417-429. Referencias