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Chapter2 Plant mineral nutrition. Section1 Essential elements for plant. 1.1 Elements in plant. 1.2 Plant essential elements and its identification. 1.2.1 Standard for plant essential elements Essential element ( 必需元素 ) 简单地说就是植物生长发育必不可少的元素。 三条标准 : (1) 全缺不能完成生活史。 (2) 有专一的缺素症状。 (3) 直接的营养功效。.
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Section1 Essential elements for plant • 1.1 Elements in plant
1.2 Plant essential elements and its identification • 1.2.1 Standard for plant essential elements Essential element (必需元素) • 简单地说就是植物生长发育必不可少的元素。三条标准:(1)全缺不能完成生活史。(2)有专一的缺素症状。(3)直接的营养功效。
1.2.2 Methods for identifying plant essential elements • 溶液培养法(简称水培法, Water culture, solution culture, hydroponics) • 砂基培养法(sand culture)
注意事项: • (1)选择合适的培养液;(2)定期更换培养液,调节pH;(3)通气;(4) 根系遮光。应用:功能和吸收机制研究大棚蔬菜、花卉甚至粮食生产。
1.2.3 Kinds of plant essential elements • 17种元素: C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。 • Macroelement (Major element大量元素) • 是指植物需要量较大,在植物体内含量较高(>0.1%)的元素,C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。 • Microelement (trace element微量元素) • 是指植物需要量较少, 在植物体中含量较低(<0.01%)的元素, Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。
1.3 Physiological functions and deficient symptoms of essential elements • 1.3.1 Physiological functions and deficient symptoms of macroelements • 大量元素是指植物需要量较大的元素,在植物体内含量较高,占干重的0.1%以上。它们是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。 C、H、O来自H2O和CO2。N、P、K:需要量较大, 人为地补充, 又称三要素。
Section2 Absorption of mineral elements by plant cell • 2.1 Functions and structures of biomembrane • Biomembrane (生物膜)是细胞中所有膜系统的总称。
2.1.1 Physiolgical functions of biomembrane • 首先,生物膜可使细胞区室化,使各种代谢活动能在不同的细胞器区域内有条不紊地进行。 • 其次,重重叠叠的膜系统也大大地增加了膜的作用表面,加速了各种反应和物质交换进程。 • 第三,膜既是物质进出细胞器必要的屏障,也是许多内外信号的感受器。如多种载体或运转器; 光感受器光敏素,植物激素受体及以受精识别反应,抗病原生物的过敏性反应等. • 此外,生物膜还可以分泌和内吞的方式使物质大分子如病毒等出入细胞。
2.1.2 Chemical components of biomembrane • 蛋白质约占50-75%,脂类约20-30(50) %,糖类(糖蛋白,糖脂) 2-10%微量核酸。
1)Membrane proteins。 • 占细胞中蛋白总量的20-25%,膜蛋白多为功能蛋白,如载体、受体、离子通道,色素复合体及酶等,膜的功能越复杂,膜蛋白含量越高。 • Extrinsic protein(外在蛋白)或peripheral protein (外周蛋白)。 • Intrinsic protein (内在蛋白)或Integral protein (整合蛋白)。
2)Membrane lipids。 • 磷脂: PC, PE, PG, PI (磷脂酰胆碱, phosphatidyl choline)、(磷脂酰乙醇胺, phosphatidyl ethanolamine)、(磷脂酰甘油, phosphatidyl glycerol)、(磷脂酰肌醇, phosphatidylinositol); • 糖脂: MGDG, DGDG (单半乳糖甘油二酯,monogalactosyl diglyceride) (双半乳糖甘油二酯, digalactosyl diglyceride) • 硫脂: • 磷脂有极性"头部"和由二条长脂肪酸链(12-18C,饱和或不饱和)组成的非极性"尾巴"。水溶液中能以磷脂双分子层排列。
3)Membrane sugars。 • 糖脂和糖蛋白的形式存在, • 蛋白与阿拉伯糖、半乳糖、N-乙酰葡萄糖胺等分别组成的短链。 • 糖链在组成、构型、分支等结构上的多样性而赋予细胞表面以"标记",这样就成为分子间或细胞间相互识别的标记。
2.1.3 Conformation of biomembrane • Flow mosaic model (流动镶嵌模型, 1972年, Singer和Nicolson)
2.2 Passive absorption of mineral elements by plant cell • Passive absorption (被动吸收)是指因扩散作用或其它物理化学过程而引起的矿质元素的吸收, 又称非代谢性吸收。 • 2.2.1 Diffusion • 浓度高→浓度低,最终达浓度一致。离子扩散方向既取决于化学势梯度,也取决于膜内外的电势梯度(电位差),即取决于这种梯度的总和--电化学势梯度。
.3 Active absorption of mineral elements by plant cell • 主动吸收是指植物细胞需要能量的逆电化学势吸收的过程。
2.3.1 Carrier theory • 膜中存在载体,载体利用ATP活化后与相应离子结合,形成载体-离子复合物;复合体运转至膜内侧, 将离子释放到膜内,如下图:
载体学说与某些事实相符: • 第一,细胞吸收离子存在饱和效应; • 第二,细胞吸收离子存在竞争现象。 • 钾和铁的载离子体(ionophere) ,一种环状多肽--缬氨霉素与K+螯合运转K+透过膜。 • 麦根酸与铁离子结合 • 玉米根尖细胞质膜30-31KD的多肽能专一性诱导、并运载NO3-进入细胞内。
2.3.2 Ion channel theory • 高速跨膜运转离子的方式(106-108个·秒-1 ), • 离子通道象一种门系统,有开放、部分开放和关闭三种状态。离子通道主要通过门的开闭来控制离子的流动。 • K+通道、Na+通道、Ca2+通道和Cl-通道: • 一类受膜电势调控;如K+通道,在膜过极化(<-100mv)时,IK+in被激活,K+内流进入细胞;在膜去极化(<-40mv)时,IK+out开放,K+外流运出细胞。 • 一类受外部因素如光照、激素等调控。
质膜上的ATP酶起着离子泵的作用,这种酶能使ATP水解, 将H+从膜内侧泵到膜外侧,形成跨膜电化学势梯度,造成阳离子通过离子通道内流。 • 另一方面阴离子载体,使OH-沿pH梯度向膜外侧转移,而其它阴离子(如NO3-)则跨膜从外侧运转至内侧。 • 通过ATPase(质子泵)产生的H+梯度导致的多种离子的跨膜协同运输示意图
Section3 Absorption of mineral elements by plant • 3.1 Characters of mineral absorption of plant root • 3.1.1 Independent and dependent absorption of nutrients on water
(3) No proportion absorption of nutrients to water (4) Dependant on each other
平衡溶液(balanced solution)含有适当比例的各种植物必需元素和pH值,能使植物生长发育良好的溶液。完全培养液、绝大多数的土壤溶液
3.1.3 Physiologically acid salts and alkaline salts • 由于植物的选择吸收, 引起阳离子吸收量大于阴离子吸收量,使溶液变酸的这一类盐,称生理酸性盐;如NH4Cl、NH4SO4、KCl、CaCl等 • 植物对阴离子的吸收量大于阳离子的吸收量,使溶液pH上升的这一类盐,称生理碱性盐;如Ca(NO3)2、KNO3。 • 还有一类盐,植物对其阴阳离子的吸收相等,不因植物的吸收引起溶液pH改变的盐类称生理中性盐,如NH4NO3。
3.2.1物根对溶液中矿质元素的吸收 • 1、离子吸附在根细胞的表面 • 2、离子进入根内部
3.2.2根部对被土壤颗粒吸附着的矿质元素的吸收3.2.2根部对被土壤颗粒吸附着的矿质元素的吸收
3.2 Environmental conditions affecting mineral nutrition absorption by root • 1)Temperature
2) O2 • 通气良好,有利矿质营养的吸收,有效地防止无氧呼吸及强还原性造成的有害物对根系的毒害。如H2S和Fe2+ --细胞色素氧化酶的抑制剂,水稻黑根;有毒的有机酸。
3)pH • 影响到根系的带电状况和离子有效性。
pH影响到矿质元素的有效性。 • 碱性土壤Fe2+、PO43-、Ca2+、Mg2+、Cu2+、Zn2+等离子变为不溶状态;酸性土壤K+、PO43-、Ca2+、Mg2+等离子易溶解,植物来不及吸收就被雨水淋溶掉;酸性土壤中(我国南方地区红黄壤)导致许多植物Al、Fe2+、Mn2+中毒。
4) Interaction between ions • Synergistic action: 一种离子的存在促进另一种离子的吸收,从而提高了后者的有效性称协同作用。如在光下NO3-促进K+的吸收,NH4+促进PO43-的吸收; • Competition:一种离子的存在能抑制植物对另一种离子的吸收
3.4 Absorption of mineral elements by leaf • 在农业生产上常采用给植物地上部喷施肥料的措施,叫根外追肥或叶面营养(foliar nutrition)。
优点: ①补充养料,见效迅速; ②节省肥料,利用率高。 肥药混合。 注意: ①浓度不要过高,过高会引起"烧苗",一般大量元素1%左右,微量元素0.1%左右为宜。 ②营养液中加入表面活性剂或沾湿剂(吐温、洗净剂)。 ③挥发性强的元素(肥料)不能用作根外追肥。 ④追肥时间以傍晚或阴天为佳。