Circulation de l’eau dans l’arbre

1. Circulation de l’eau dans l’arbre Hervé Cochard, (UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand)

2. L’eau et l’arbre Combien? où? comment? pourquoi? Combien? 0.5/0.8 ETP. ETP = 5 mm/m²/j = 5 l/m²/j arbre 20m² 50/80l/j Les arbres consomment de grandes quantités d'eau! feuilles: 80% d'eau

3. Pourquoi tant de transpiration? - absorber les minéraux - croissance (1% du flux transpiratoire) - contrôle thermique - capter le CO2 de l'air! L’eau et le gaz carbonique passent par les mêmes orifices foliaires: les stomates.

4. Voies de passage de l’eau dans l’arbre

5. La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates La sève brute circule dans l’aubier.. Aubier Bois de coeur L’eau du sol est absorbée par les racines …dans des vaisseaux et des trachéides Circulation de l’eau dans l’arbre

6. principalement symplastique (bande de Caspary). pénétration au niveau de toutes surfaces non subérifiés. éléments minéraux (Taiz & Zeiger, 1991) Voies de passage de l’eau :sol-racine

7. Tissus conducteurs • Xylème : sève brute • éléments conducteurs morts : trachéides et vaisseaux • cellules de contact : les CAV • le parenchyme (de réserves). • les fibres de soutien • + ou - cellules sécrétrices

8. Le bois des conifères

9. Le bois des feuillus À pores diffus À zone poreuse

10. Voies de passage de l’eau :xylème • Rappels anatomiques sur le bois Pin Bouleau Chêne

11. Efficience hydraulique du xylème • L’efficience hydraulique est fonction de R4 • (loi de Hagen-Poiseuille) • Quand R augmente: • Efficience augmente bcp • coût diminue • Quid de la sûreté ?

12. Conifères Feuillus Les ponctuations

13. Un appareil vasculaire segmenté L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions variables mais finies Photo: C Bodet, INRA-PIAF vaisseau Terminaison de vaisseau La sève se retire sur toute la longueur des vaisseaux

14. Fonctionnement d’une ponctuation: soupape de sécurité

15. Chêne Sapin Merisier Où circule la sève brute dans le tronc?

16. Circulation de la sève brute dans l ’aubier Colorations de jeunes hêtres

17. Quercus rubra Circulation de la sève brute dans l’aubier

18. principalement symplastique. Voies de passage de l’eau :feuille - atmosphère • passage en phase vapeur (chambre sous-stomatique). • «porte de contrôle» vers l’atmosphère : le stomate. • chez les arbres, stomates uniquement face inférieure des feuilles.

19. Xylem conduits in veins Mesopyll cell wall Mesopyll cell symplasm Evaporation in stomatal chambers Passages de l’eau dans la feuille Apoplasmic Symplasmic Gaseous

20. AQUAPORINS Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296, 525-530 http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2003/chemanim1.mpg Voie symplasmique : rôle des aquaporine

21. Mécanisme de l’ascension de la sève: théorie de la tension-cohésion

22. Circulation de la sève brute en été Évaporation Évaporation Feuilles: Surface poreuse Xylème: Tubes Parois rigides Sol : Eaudiluée Feuilles : Pompe aspirante Bougie poreuse Eau colorée

23. Théorie de la tension-cohésion L’air est beaucoup plus sec que la feuille Déficit hydrique foliaire Evaporation foliaire Tensions foliaires Cohésion H2O dans les conduits du xylème Déficit hydrique racinaire Absorption racinaire Tensions racinaires

24. Chute de pression dans le tissu conducteur Gravité Pg= -rgh MPa h=10m P=-0.1 h=100m P=-1 Psève=Psol -rgh Hydrodynamique U=R*I dP= Rhyd*Evap Sol humide Sol sec Sol sec Psol= 0.0 MPa Psol= -1.0 MPa Psol= -1.0 MPa Psève =Psol - RHyd*Evap –rgh<0

25. Validation expérimentale Relation hydriques au cours d’une journée Psève = Psol - rgh - RH.Flux

26. Gradient de pression dans le xylème des Séquoia De nuit: Evap=0 Pnuit = Psol - rgh De jour: Evap>0 Psève = Pnuit - RH.Evap

27. Sécheresse et circulation de l’eau dans l’arbre

28. Physique de l’eau dans le sol L’eau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = Ysol (potentiel hydrique du sol) Au cours d’une sécheresse, l’eau se rétracte dans des pores de plus en plus petits

29. Physique de l’eau dans le sol

30. Physique de l’eau dans le sol La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol Bréda et al 1995 Flux = (sol - feuille) / Rarbre+sol

31. Profils racinaires et profils d’humidité dans le sol Bréda et al 1995

32. Effets d’une sécheresse sur les échanges gazeux foliaires La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration et la photosynthèse

33. Noyer Noyer Effets d’une sécheresse sur les paramètres hydriques

34. Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydrique de l’arbre Noyer Flux = (sol - feuille) / Rarbre+sol

35. Noyer Chêne sessile Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre

36. Vulnérabilité du système conducteur

37. Limitations physiques au transport de la sève sous tension: Vapeur d’eau (p -0.1MPa) Air (p 0MPa) Cavitation Collapsus des parois Embolie

38. Acoustic emissions DSM 4615 Physical Acoustic Corp. cavitation Détection acoustique Domaine audible Domaine ultrasonique (100-300 khZ)

39. tige feuille Techniques d’étude de l’embolie observation

40. XYL’EM PLC = 1- Conduit embolisé www.instrutec.fr Technique Hydraulique(Sperry et al 1988) Conductance Initiale Conductance Saturatée % embolie = % perte de conductance hydraulique

41. Microscope r 0 0.5 1 Réservoir Aval Light Réservoir Amont Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie (Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2] Microscope Pression négative du Xylème P= -0.5 rw2R2

42. Embolie estivale (contrainte hydrique) Embolie hivernale (gel) La cavitation chez les arbres : phénomène réel ?

43. 0 0.5 1 Vulnérabilité à la déshydratation Mise en évidence expérimentale

44. Pcav= -2.5 MPa P50 = -3.2 MPa Courbes de vulnérabilité à l’embolie Pinus sylvestris

45. % de cavitation Pression de sève, MPa Courbes de vulnérabilité à l’embolie

46. Taux d’embolie Potentiel hydrique, MPa Courbes de vulnérabilité à l’embolie 6 espèces du genre Quercus

47. Sensibilité à la cavitation selon les espèces

48. Pétioles Tiges Segmentation de vulnérabilité du Noyer Embolie des pétioles et chute des feuilles

49. shade Full light Plasticité phénotypique

50. Cavitation et taille des conduits Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation