Les Angiospermes

1. Les Angiospermes A. Généralités ► ovule(s) dans cavité close : Ovaire ► graine(s) dans fruit ► vraie fleur ► bois hétéroxylé (vaisseaux parfaits + parenchyme ligneux) ► phénomène de la double fécondation : 2 noyaux mâles fonctionnels ► appareil végétatif très variable : + de moins de 1mm : Wolffia (Wolffia arrhiza) + à plus de 100m (eucalyptus) ►métabolisme secondaire très important et très diversifié : très nombreuses molécules à propriétés thérapeutiques

2. B. Origine ► "apparition" à la fin du Jurassique (ère IIaire), en expansion depuis ► ne descendent pas des Gymnospermes : + biologie moléculaire : une séquence de leur génome présente chez Ptéridophytes, Préspermaphytes et Chlamydospermes, absente chez Gymnospermes Angiospermes Gymnospermes Préspermaphytes Ptéridophytes

3. ► colonisation de tous les milieux : + aérien + climat froid, équatorial, désertique…. + eaux douces ou marines ex. prairie sous-marine à Posidonies (Monocotylédones)

4. C. Morphologie florale carpelle(s) (pistil ou gynécée) pétales : corolle sépales : calice étamines (androcée) réceptacle floral Systématique basée sur la fleur mais prend maintenant en compte de nombreux autres critères : pollen, chimie, … a) différentes pièces florales périanthe

5. b) formule florale résume le nombre et la disposition des pièces florales colza aubriette ex Brassicacées (ex-Crucifères) : 4 sépales, 4 pétales, 6 étamines en 2 verticilles, 2 carpelles 4S+4P+(2+4)E+2C

6. c) diagramme floral représentation théorique et schématique des différentes pièces d'une fleur axe inflorescence plusieurs plan de symétrie : fleurs actinomorphes 1 seul plan de symétrie : fleur zygomorphe bractée florale

7. d) rôle des pièces florales ► sépales (calice), le plus souvent verts : rôle protecteur ► pétales (corolle) : rôle au niveau de la pollinisation + fleurs pollinisées par le vent : pas de pétales, pas de nectar + fleurs pollinisées par des insectes : présence de pigments colorés (anthocyanes, caroténoïdes…) ou non colorés (flavones, flavonols…) : "appareil d'affichage", souvent nectar

8. ► étamines (androcée) et carpelles (gynécée ou pistil) : appareil reproducteur + les 2 sexes sur la même fleur : fleur hermaphrodite + des fleurs mâles et des fleurs femelles sur le même pied : plante monoïque + les fleurs mâles et les fleurs femelles sur des pieds différents : plante dioïque

11. Un ovule comprend essentiellement un tissu central, le nucelle, et un ou deux téguments qui ménagent une étroite ouverture, le micropyle. Le funicule fixe l’ovule sur le placenta, son point d’attache sur la partie renflée de l’ovule étant le hile. Les ovules sont droits ou orthotropes (funicule, hile, nucelle et micropyle alignés), courbes ou campylotropes, renversés ou anatropes (nucelle basculé, funicule soude au tégument externe en un raphé). Chez les plantes les plus primitives, on trouve des gynécées dialycarpellés (formés de carpelles indépendants, ex: Renonculacées). Dans la plupart des cas, il y a soudures des carpelles ou gamocarpellé. Cette fusion est très inégalement réalisée et peut porter sur tout ou sur une partie de l’organe. Gynécée

12. Coupe transversale d un ovaire

13. Suivant les modalités de la soudure des ovaires, on distingue principalement • — les carpelles unis bord a bord, dits ouverts, donnant un ovaire a une loge quel que soit Ie nombre des carpelles • (placentation pariétale); • — les carpelles soudés par leurs faces latérales, dits fermes, donnant un ovaire avec autant de loges qu’il y a de carpelles. Les ovules sont portés dans l’axe de l’ovaire (placenta axile).

14. Il existe aussi des cas, en particulier chez les Monocotylédones, ou 2 ou 4 des mégaspores participent a la formation du sac embryonnaire: on parle de sac bisporique (Ail) ou tetrasporique (Lis).

15. n n n n n n n n n n n n 2n n n n Formation du sac embryonnaire mitose 1 mitose 2 mitose 3 méïose (RC) 4 cellules filles haploïdes 3 des 4 cellules dégénèrent cellule mère diploïde sac embryonnaire : 7 cellules, 8 noyaux haploïdes (en théorie)

17. ovule des Angiospermes n n n n n n n n micropyle oosphère (gamète femelle) tégument 2 noyaux polaires (ou accessoires) nucelle (=macrosporange femelle) sac embryonnaire = gamétophyte femelle

18. Différents types d'ovules orthotrope campylotrope anatrope (renversé) M : Micropyle T : Tégument F : Funicule Se : Sac Embryonnaire N : Nucelle

19. ex. ovule anatrope d'Iris téguments nucelle sac embryonnaire funicule micropyle (glandes sécrétrices)

20. étamine anthère formée de 2 loges connectif filet

21. Une étamine comprend: • — le filet, pédoncule par lequel elle s’insère sur le réceptacle; il est parcouru par un faisceau conducteur qui se prolonge dans le connectif; • — l’anthère, formée de 2 loges situées de part et d’autre du connectif; elles renferment chacune 2 sacs polliniques coalescents a maturité ou se forment les grains de pollen (un sac pollinique équivaut a un microsporange). Dans la plupart des cas, les étamines sont insérées sur 1 (isostemonie) ou 2 (diplostémonie) verticilles, isomères des autres verticilles plus rarement, l’insertion est spiralée et le nombre d’étamines indéterminé (polystémonie)

22. Ces variations systématiques de l’androcée sont telles que Linné avait établi une classification des plantes a fleurs d’après le nombre des étamines. • L’étamine est d’abord un petit mamelon meristematique sur le réceptacle floral, de section quadrangulaire. A chaque angle de l’ébauche staminale, des cellules sous-épidermiques constituent des archéospores qui produisent par division pericline, une cellule pariétale sous-épidermique et une cellule sporogène plus interne.

24. Formation du pollen Dans les étamines, au niveau des anthères, la Réduction Chromatique (méïose) de cellules mères diploïdes donne des microspores (haploïdes) évoluant en grains de pollen loge déhiscente coupe transversale dans une anthère 2 sacs polliniques pollen

25. La cellule pariétale est a l’origine du tapis (assise cellulaire interne a activité sécrétrice intense, nourricière des microspores), des assises transitoires qui dégénèrent rapidement Cette dernière édifie sur ses parois des dépôts lignifies discontinus qui provoqueront la déhiscence de l’anthère mure: la paroi cellulosique se dessèche et se rétracte alors que la région lignifiée résiste. Cette distorsion provoque l’ouverture, de l’anthère le long des régions de moindre résistance (fente de déhiscence).

26. La cellule sporogène se multiplie et engendre un massif de cellules aux noyaux volumineux dont chacun va subir la méiose. • La méiose aboutit a 4 cellules haploïdes ou tétraspores (groupées initialement en tétrades) homologues des microspores des Ptéridophytes. • Chaque tetraspore subit une maturation qui la transforme en un grain de pollen. En fin de méiose, la tétrade est enrobée par une épaisse paroi formée de callose. Les tétraspore vont alors sécréter une paroi individuelle (protoexine). D’abord polysaccharidique, cette paroi se structure en se chargeant d’un haut polymère, dur et compact, la sporopollenine (polymères de caroténoïdes et d’esters de caroténoïdes avec ponts oxygène). Elle se transforme en exine.

27. Lorsque les jeunes pollens sont libérés dans le sac pollinique, une deuxième paroi pectocellulosique est mise en place contre le plasmalemme, l’intine. A maturité le noyau haploïde se divise en noyau végétatif et noyau génératif. Ce dernier s’entoure d’une fine paroi pectocellulosique qui isole une cellule générative et une cellule végétative. Ces deux seules cellules constituent le gamétophyte male.

28. La cellule générative est petite et dépourvue de réserves; son noyau se divisera en donnant les deux noyaux male intervenant dans la fécondation (il n’y aura pas individualisation de spermatozoïdes libres). La cellule végétative présente au contraire, une activité de synthèse qui se traduit par l’accumulation de réserves variées (amidon dans les plastes, lipides et protéines dans le hyaloplasme); ces réserves serviront ultérieurement a construire le tube pollinique.

29. Dans le cycle, l’haplophase male est donc réduite de façon extrême (2 cellules). Des expériences récentes ont cependant révèle des potentialités très remarquables du gamétophyte. Lorsque des anthères mures sont mises e culture in vitro, le contenu pollinique se divise, en dehors de toute influence femelle et sans qu’une fécondation intervienne. Un massif cellulaire ou cal s’édifie. Si les conditions nutritives sont favorables, des phénomènes de différenciation cellulaire s’ installent et des plantes entières avec leurs tissus et leur organisation habituelle peuvent être obtenues (par exemples de tabac, d’asperge). Ces plantes sans mères ont un stock chromosomique haploïde.

30. Les pollens ont des caractères morphologiques spécifiques ; on peut donc identifier une plante simplement par l’observation de son pollen Si on ajoute le fait que la sporopollenine est pratiquement inaltérable et qu’on la retrouve avec ses ornementation fossilisée dans les sédiments – alors que le reste de la plante a disparu – on comprend que le pollen soit un matériel de choix pour le systématicien, le géologue ou l’archéologue. L’analyse pollinique permet de dater les sédiments, de reconstituer les flores anciennes et d’établir les variations climatiques qui se sont produites.

31. Les principaux caractères qui permettent de distinguer ou zones germinatives sont des territoires amincis de la paroi; ce sont des zones de moindre résistance par ou sortira le tube pollinique. Elles ont la forme de sillon ou de les pollens sont la taille qui varie de 2 a 300 µm, la forme, la symétrie, l’ ornementation et la stratification de l’ exine. Les apertures pore dont la disposition et la structure sont très variables et caractéristiques pour une espèce donnée.

32. La présence de pollens dans l’ atmosphère est la cause de maladies allergiques chez l’homme (<<rhume des foins >>, coryzas, asthme). Leur apparition est essentiellement saisonnière et dépend de la période de floraison des plantes allergènes (par exemple, au printemps platanes, noisetiers; en été Graminées; en automne Composées). L’établissement de calendriers polliniques permet de diagnostiquer les pollens responsables, de prévoir les crises et de préconiser un traitement de désensibilisation spécifique. Les allergènes polliniques sont des glucoprotéines, solubles dans l’eau, situées dans l’exine profonde et l’intine. Ils diffusent sur les muqueuses nasales et, chez les sujets sensibles, induisent la synthèse d’anticorps spécifiques (IgE = Immunoglobuline E) provoquant une dégranulation des mastocytes (d’ou libération, en autre, d’histamine).

33. Bien que protégé par une paroi très résistante, la vitalité du contenu pollinique est brève. Le pouvoir germinatif est perdu quelques heures après l’émission et, généralement, les pollens ont une autonomie très courte. Ils doivent trouver rapidement les stigmates femelles complémentaires pour produire le tube pollinique. Sur la grande quantité produite, beaucoup seront perdus.

35. grains de pollen = gamétophytes mâles réduits à 2 cellules : 1 cellule végétative + 1 cellule reproductrice qui formera 2 gamètes mâles.

36. e) origine des pièces florales Les pièces florales seraient des feuilles modifiées adaptées à la reproduction (théorie de la "métamorphose", Goethe 1790) Parfois séquence de passage des bractées aux carpelles visible ex : nénuphar

37. Pollinisation directe / pollinisation croisée ? * pollinisation directe ou autopollinisation dépôt du pollen des étamines sur le stigmate de la même fleur : même patrimoine génétique, pas de brassage génétique * pollinisation croisée ou allogamie dépôt du pollen d'une fleur sur le stigmate d'une fleur de la même espèce mais située sur un autre plant : patrimoines génétiques différents, brassage génétique

38. Pollinisation directe / pollinisation croisée ? * pollinisation directe ou autogamie dépôt du pollen des étamines sur le stigmate de la même fleur : même patrimoine génétique, pas de brassage génétique * pollinisation croisée ou allogamie dépôt du pollen d'une fleur sur le stigmate d'une fleur de la même espèce mais située sur un autre plant : patrimoines génétiques différents, brassage génétique obligatoire quand l'espèce est dioïque pied mâle pied femelle

39. Reproduction a) pollinisation = transport du pollen des anthères sur le stigmate 1. par le vent : anémogamie (ou anémophilie) fleurs non colorées, beaucoup d'étamines, pollen abondant et petit, stigmates plumeux…. libération de pollen ex. noisetier stigmates de maïs

40. Caractères typiques des fleurs pollinisées par le vent, les insectes et les vertébrés Caractéristiques des fleurs pollinisées par le vent (Pollinisation anémophile) • Périanthe (calice, corolle) invisible ou manquant • Longues étamines souvent pendantes et stigmate grand, plumeux, bien accessible • Forte production de pollen (plusieurs millions de grains) • Petits grains de pollen aux surfaces lisses, parfois dispositif pour augmenter l'emprise au vent, par exemple des sacs aériens • Longue durée de vie des fleurs Fleurs de graminées • Position exposée des fleurs en bout de branche • Pollen peu collant, pas de nectar • Pollen à faible valeur nutritive

41. Caractéristiques des fleurs pollinisées par des vertébrés Par des oiseaux : • Grandes fleurs • En général, corolles claires ; rouge intense, orange, jaune, blanc • Sans odeur • Longue corolle tubulaire • Très riches en nectar • Nectar riche en hydrates de carbone

42. • Fleurs robustes, nocturnes, souvent à grandes inflorescences • Colorées de façon moins voyante, souvent blanches ou verdâtres • Odeur forte et acide • Grande quantité de nectar et de pollen • Nectar et pollen facilement accessibles • Nectar riche en hydrates de carbone, contient certains acides aminés spécialement appropriés à la diète des chauves-souris

43. 2 1 2. par les insectes : entomogamie (ou entomophilie) + fleurs colorées, nectar, pollen peu abondant et gros,…. + souvent adaptation parallèle entre forme de la fleur et forme de l'insecte : coévolution loge fertile connectif articulation stigmate ex. pollinisation chez la sauge loge stérile lèvre inférieure filet

44. (pollinisation, suite…) 3. par l'eau : hydrobie 4. par des oiseaux, des mollusques, des chauve-souris (baobab),…. 5. par l'Homme cas de la Vanille (Orchidacées) pas de contact entre anthères et stigmate possible sans intervention d'une abeille ou de l'Homme

45. * la pollinisation directe est gênée de différentes façons + maturation des 2 types d'organes reproducteurs d'une fleur décalée dans le temps (ex : maïs) * organes mâles mûrs les premiers : fleur protandre ou protérandre * organes femelles mûrs les premiers : fleur protogyne ou protérogyne + dispositifs entre étamines et stigmates d'une même fleur gênant ou empêchant l'autopollinisation (cas de la vanille) + incompatibilité entre pollen et stigmate d'une même fleur (pollinisation croisée obligatoire) + combinaison de plusieurs facteurs….

46. étamines stigmate stigmate étamines Phénomène de l'hétérostylie hétérostylie : différence de taille du style (et des étamines) entre individus d'une même espèce cas des primevères style fleur brevistylée style court style fleur longistylée style long

47. pollen regroupé en pollinies Labelle des Ophrys (Orchidées) ressemblant à un insecte

48. b) fécondation germination du grain de pollen : formation d'un tube pollinique traversant l'exine au niveau d'une aperture ou pore germinatif apertures ou pores germinatifs amincissements de l'exine, enveloppe externe du grain de pollen

49. Germination du pollen sur le stigmate tube pollinique grain de pollen tube pollinique tissus du style papilles du stigmate grains de pollen tubes polliniques

50. Germination du pollen grains de pollen germant stigmate style tube pollinique ovule ovaire