540 likes | 736 Views
PATOGEN z geni za patogenost. brez genov specifičnih za gostitelja. z geni specifičnimi za gostitelja. negostiteljske rastline ( imune ). napad ene gostiteljske vrste. napad večih gostiteljskih vrst. NEGOSTITELJSKA ODPORNOST. OBČUTLJIVE VRSTE (lahko zbolijo). rase patogena
E N D
PATOGEN z geni za patogenost brez genov specifičnih za gostitelja z geni specifičnimi za gostitelja negostiteljske rastline (imune) napad ene gostiteljske vrste napad večih gostiteljskih vrst NEGOSTITELJSKA ODPORNOST OBČUTLJIVE VRSTE (lahko zbolijo) rase patogena (z virulenčnimi ali avirulenčnimi geni) SPLOŠNA ODPORNOST SPECIFIČNA ODPORNOST varietete gostitelja
varieteta A varieteta B raven vertikalne odpornosti odpornost odpornost raven horizontalne odpornosti raven horizontalne odpornosti občutljivost občutljivost Prava odpornost horizontalna in vertikalna odpornost
Navidezna odpornost • pobeg bolezni • toleranca
Možne reakcije dveh varietet rastline z dvema rasama patogena rasa patogena varieteta rastline (+): dovzetna rastlina - kompatibilna reakcija, okužba (-) : odporna rastlina - nekompatibilna reakcija, ni okužbe
Možne reakcije štirih varietet rastline s štirimi rasami patogena rasa patogena varieteta rastline (+): dovzetna rastlina - kompatibilna reakcija, okužba (-) : odporna rastlina - nekompatibilna reakcija, ni okužbe
Melampsora lini na lanu (-): nekompatibilna (odpornostna) reakcija, ni okužbe (+): kompatibilna (dovzetnostna) reakcija, okužba Načelo:GEN ZA GEN
Ni obrambe. Gostitelj ni odporen proti patogenovim vir genom. PATOGEN ima splošne gene za patogenost in specifične avirulenčne (A)/ virulenčne (a) gene A a patogen izdela elicitor- produkt avr A gena patogen ne izdela specifičnih elicitorjev GOSTITELJima splošne gene za odpornost in specifične odpornostne (R)/ jih nima (r) Receptor kodiran z R genom NE prepozna patogenovega elicitorja, ni obrambne reakcije gostiteljska odpornost gostiteljska dovzetnost R Gostitelj nima receptorja za elicitor.Ni obrambe, ni odpornosti proti vir genom. Receptor kodiran z R genom prepozna patogenov elicitor in sproži obrambno reakcijo AR aR gostiteljska dovzetnost gostiteljska dovzetnost r Ar ar Načelo:GEN ZA GEN
(-): nekompatibilna (odpornostna) reakcija, ni okužbe (+): kompatibilna (dovzetnostna) reakcija, okužba Načelo:GEN ZA GEN Tipi bolezenskih reakcij pri komplementarnih interakcijah odpornostnih in avirulenčnih
Mehanizem bakterijske patogeneze Erwinia stewartii - bakterijska sušica na koruzi Pseudomonas, Ralstonia GENI ZA PREOBČUTLJIVOSTNI ODGOVOR (hypersensitive response) IN PATOGENOST hrp GENI PROTEINSKI SEKRECIJSKI SISTEM III
Mehanizem bakterijske patogeneze bakterijski sekrecijski sistemi
Mehanizem bakterijske patogeneze PROTEINSKI SEKRECIJSKI SISTEM III • multiproteinski kompleks, ki povezuje bakterije in gostiteljske celice • PROTEINI SISTEMA so produkti hrp genov • omogoča proteinsko sekrecijo in translokacijo iz bakterijske citoplazme v notranjost gostiteljske celice prek notranje in zunanje bakterijske membrane • PROTEINI, KI SE PRENAŠAJO so produkti avr genov • za njihovo ekspresijo in sekrecijo so nujni hrp geni • za začetek sekrecije so potrebni aktivacijski signali • proteini sistema uničujejo celične funkcije • sistem III rastlinskih patogenih bakterij, ki ga kodirajo hrp geni je HRP SISTEM
Mehanizem bakterijske patogeneze PROTEINSKI SEKRECIJSKI SISTEM III AVR proteini • hidrofilni • nimajo delov s hidrofobnimi AK, ki bi jim omogočili zasidranje v membrano • nimajo delov s signalnimi zaporedji, ki bi omogočali sekrecijo v zunanji medij po splošnih sekretornih poteh • sinteza in lokalizacija v citoplazmi patogena • transport prek membranskih por, ki jih oblikujejo HRP proteini • delujejo kotELICITORJI s produktom odgovarjajočega R gena gostitelja
Mehanizem bakterijske patogeneze PROTEINSKI SEKRECIJSKI SISTEM III transport bakterijskih proteinov neposredno v rastlinsko celico
Mehanizem bakterijske patogeneze PROTEINSKI SEKRECIJSKI SISTEM III HRP proteini HARPINI • bogati z glicinom, brez cisteina • v rastlini lahko sprožijo programirano smrt • oblikujejo sekretorni aparat za translokacijo AVR proteinov
Mehanizem bakterijske patogeneze Pseudomonas syringae pv. tomato PROTEINSKI SEKRECIJSKI SISTEM III HRP proteini PILINI • strukturne podenote pilov
Mehanizem bakterijske patogeneze PROTEINSKI SEKRECIJSKI SISTEM III HRP proteini PILINI • strukturno sorodni sestavnim delom bakterijskih flagel
produkt R gena Interakcije GEN ZA GEN produkt AVR gena
Genetika bakterijske patogeneze ODPORNOST ODPORNOST GP GP ODPORNOST GP Interakcije GEN ZA GEN
paradižnikova pegavost, Pseudomonas syringae pv. tomato Purdue News Initiation of Plant Disease Resistance by Physical Interaction of AvrPto and Pto Kinase 1996 December 20; 274: 2060-2063. • December 20, 1996 • Researchers find how disease-resistant plants recognize bacteria • WEST LAFAYETTE, Ind. -- Scientists at Purdue University have uncovered how plants that are resistant to disease recognize disease-causing microbes, a development that experts predict will lead to crops that are better able to resist disease naturally. • Gregory B. Martin, associate professor of agronomy at Purdue, and his colleagues found that an enzyme called Pto kinase, a protein that is produced by a disease-resistance gene in plants, works inside plant cells by binding to a protein produced by a disease-causing bacterium, which alerts the plant's various defense mechanisms.
Molecular Characterization of Resistance Gene/Avirulence Gene Interactions in the Rice Blast System rižev ožig, Magnaporthe grisea 2000, ISBN: 0-9654625-1-X
produkt R gena Interakcije GEN ZA GEN produkt AVR gena
Cochliobolus carbonum (rasa 1) severna listna lisavost PRODUKTI ODPORNOSTNIH (R) GENOV RASTLINE Hm1 gen koruze (1992) protein: od NADPH odvisna reduktaza HC toksina(1996)
PRODUKTI ODPORNOSTNIH (R) GENOV RASTLINE ribonukleaza kristalna struktura ribonukleaznega inhibitorja
PRODUKTI ODPORNOSTNIH (R) GENOV RASTLINE
PRODUKTI ODPORNOSTNIH (R) GENOV RASTLINE
rižev ožig, Magnaporthe grisea Pi-ta CC-NB-LRR AvrPi-ta
plazemska membrana Initiation of Plant Disease Resistance by Physical Interaction of AvrPto and Pto Kinase 1996 December 20; 274: 2060-2063. paradižnikova pegavost, Pseudomonas syringae pv. tomato
Prf Pto serin-treoninska kinaza AvrPto
Prf Pto serin-treoninska kinaza HIPOTEZA VARNOSTNIKA AvrPto
Pto AvrPto Prf
varnostnik R protein HIPOTEZA VARNOSTNIKA
varnostnik HIPOTEZA VARNOSTNIKA AvrPto
RIN4 RPM1 Arabidopsis AvrRpm1 Pseudomonas syringae
RCR3 cisteinska proteinaza Cf2 paradižnik Avr2 Cladosprium fulvum
Razredi R genov transmebransko območje plazemska membrana
PRODUKTI AVIRULENČNIH (AVR) GENOV PATOGENA • ne moremo potegniti posplošitev • Virusi: strukturni virusni proteini • Bakterije, glive: pomoč pri kolonizaciji in dostopu do gostiteljevih hranil
Razredi R genov • sedem znanih razredov • skupki genskih družin, tandemske ponovitve • pet razredov vsebuje z leucinom bogate ponovitve (LRR) • največji razred ima LRR, ki vežejo nukleotide (NBS)
Razredi R genov plazemska membrana 1.podobni PTO: kodirajo serin-treoninske proteinske kinaze z vlogo pri prenosu signala
Razredi R genov 2.podobni Xa21 iz riža: kodirajo receptorje za kinazam podobne proteine s transmembranskim območjem. LRR je predvidoma ekstracelularno
Razredi R genov 3. podobni Cf9 iz paradižnika: s transmembranskimi sidri pritrjenimi na zunanji strani plazmaleme - receptorska vloga za elicitorske produkte avr genov (LRR)
Razredi R genov 4. podobni N genu iz tobaka: vsebujejo mesto za vezavo na nukleotid (NBS),LRR in TIR
Razredi R genov 5. receptorji s transmembranskimi sidri in območjem ovite vijačnice (CC)
Razredi R genov 6. receptorji s CC,LRR inNBS
Razredi R genov 7.podobni RRS1-R genu iz Arabidopsisa: lokalizirani so v jedru in vsebujejo območje WRKY, lokalizacijski signal za jedro, NBS,LRR in TIR območje