Morfología de los pólenes contenidos en las mieles gallegas

1. Morfología de los pólenes contenidos en las mieles gallegas Martín Barcia Boullosa Producción y tecnología de la miel 3ºITIA

2. El grano de polen • Los granos de polen son una pequeña unidad morfológica que aporta una cantidad importante de caracteres que determinan su procedencia floral. • Esto es de vital importancia en las mieles donde el estudio de dichos granos nos determinará la procedencia floral de la misma.

3. Las células madre que se originan del arquesporio sufren una meiosis dando lugar cada una a cuatro células haploides. • Cada microspora sufre una maduración que la transforma en grano de polen adulto: gametófito masculino. • Salvo en algunos casos, cada tétrade se separará en el proceso de formación y cada una de ellas podrá dar lugar a cuatro granos de polen.

5. El polen de Galicia • En el caso que nos interesa, se procederá al análisis morfológico de los distintos tipos de polen encontrados en la miel de la Comunidad Autónoma de Galicia.

6. Morfología de los pólenes • El polen ha sufrido un proceso evolutivo en paralelo con la evolución de las plantas que ha desencadenado la existencia de un polen distinto para cada especie vegetal. • Se deben analizar distintos caracteres del polen para conocer su procedencia floral. Estas características son: simetría y polaridad, unidades formadoras, forma, tamaño, arquitectura de la pared y aperturas.

7. Simetría y polaridad • Cada una de las microsporas tiene dos caras: la proximal, situada en la parte interna de la tétrade, y la distal situada hacia el exterior. • El centro de cada cara es un polo; en consecuencia, el grano de polen tendrá un polo proximal y uno distal. • El eje polar es la linea imaginaria que une los dos polos.

8. Simetría y polaridad • El plano perpendicular a dicho eje y equidistante de ambos polos es es el plano ecuatorial • La línea que une dos puntos del ecuador y pasa por el eje polar, es el diámetro ecuatorial. • El eje polar (P) y el diámetro ecuatorial (E) son fundamentales para establecer el tamaño y forma del grano de polen.

10. Granosheteropolares • El grano de polen es dividido en dos partes desiguales por el plano ecuatorial que corta al eje polar. • El grano puede tener simetría bilateral (un solo eje o plano de simetría), cuando los dos ejes son diferentes. • También puede tener simetría radial, cuando ambos ejes son iguales.

11. Granosisopolares • El plano perpendicular al eje (plano ecuatorial) divide al grano en dos partes iguales. • Las simetrías son diferentes: con tres aperturas, radiosimétrico; con dos aperturas, bilateral, cuando el eje polar y el diámetro ecuatorial son diferentes y, birradial, cuando ambos son iguales.

12. Unidades formadoras • Los granos de polen se dispersan separados pero a veces permanecen unidos formando tétrades, criptotétrades, díades, políades, másulas o polínios.

13. Forma • La forma es la relación entre ele eje polar y el diámetro ecuatorial. • También tiene importancia el número y disposición de las aperturas. • Es importante en este apartado tener en cuenta la posición de los granos de polen (visión ecuatorial o polar). • Aparte de la relación eje polar- diámetro ecuatorial, se debe estudiar el contorno del grano en sus dos visiones.

15. Tamaño • Realizando tratamientos estadísticos de los granos de polen de diversas plantas de una misma especie, de una sola planta o, incluso, de una sola antera, se ha visto que las dimensiones oscilan varios micrometros, por lo tanto este factor es bastante orientativo.

16. Tamaño • Las dimensiones deben basarse en numerosas medidas de varios individuos e incluir la media aritmética, la desviación estándar y los valores máximo y mínimo. • Hay que tener en cuenta además que las dimensiones de los granos de polen están afectadas por el método de preparación y montaje de la muestra. • Para que dos muestras sean comparables se deben preparar con el mimo método.

18. Arquitectura de la pared polínica • Con este factor se tienen en cuenta dos aspectos de la morfología polínica; por una parte, la estratificación interna de la pared (estructura) y, por otra, la organización externa (escultura). • En la escultura, la morfología externa de la exina es enormemente variada. Las plantas con polinización anemófilas tienen granos poco ornamentados para facilitar su dispersión. Las plantas entomófilas tendrán granos de polen más ornamentados para adherirse a los insectos

19. Arquitectura de la pared polínica • En lo que se refiere a la estructura, la pared del grano de polen suele denominarse esporodermis y consta de varias capas. Del exterior al interior, podemos distinguir la exina, constituída fundamentalmente de esporopolenina (resistente). Es aquí donde encontramos la nexina y sexina además. La intina, formada de celulosa (no resistente) es la otra capa.

21. Aperturas • Las aperturas son zonas adelgazadas de la exina, que permiten la salida del tubo polínico en la germinación, y los puntos en donde tienen su máxima expresión los movimientos harmomégatas, típicos de los granos de polen que les permiten contraerse o expandirse según las condiciones ambientales. • La disposición y forma de las aperturas está fijada genéticamente en cada especie. Ya en el estado de tétrade se puede observar el lugar donde se formarán las aperturas.

22. Localización de las aperturas • La posibilidades de posición de las aperturas son: • Atremo(inaperturado) • Catatremo(una apertura en la cara proximal) • Anacatatremo(dos aperturas: distal y proximal) • Anatremo(una apertura en la cara distal) • Zonotremo(aperturas en número variable en la zona ecuatorial) • Dizonotremo(dos aperturas formando dos bandas paralelas al ecuador) • Pantotremo(aperturas en número variable esparcidas por toda la superficie).

23. Número de aperturas • En lo que se refiere a cantidad, existen siete grupos, según tengan una, dos y hasta más de seis aperturas: • Monoaperturados, diaperturados, triaperturados, tetraperturados, pentaperturados, hexaperturados y panto/poli/estefanoaperturados.

25. El polen de las mieles gallegas • Para que una miel sea considerada como monofloral debe tener al menos un porcentaje de esa especie. • Este porcentaje varia de unas especies a otras según la normativa de cada comunidad autónoma. • En Galicia aparecen cuatro tipo de mieles monoflorales. Estas son las de eucalipto, castaño zarzamora y brezo. • Para que una miel de eucalipto sea considerada monofloral debe contener un porcentaje de dicho polen de al menos el 70%. Para el castaño este porcentaje es el mismo mientras que para zarzamora y brezo será del 45%.

26. El polen de las mielesgallegas • Existen, además de estas, una cantidad de especies de las cuales podemos encontrar los granos de polen en nuestras mieles. A continuación, se citarán estas especies de las cuales pueden proceder las distintas mieles de Galicia y se realizará un estudio morfológico de los polenes que contienen.

27. Los pólenes de las mielesgallegas • Los polenes que aparecen con más frecuencia en las mieles gallegas son los pertenecientes a las especies: Castanea sativa, Eucalyptussp., Cytisusscoparius, Rubussp., Quercusrobur, Halirniumalyssoides, Ericacinerea, Ericaaustralis, Ericaumbellata, Ericaarborea, Lithodoraprostrata, Lotus corniculatus, Echiumvulgare, Raphanusraphanistrum, Thymuscaespititius, Plantagolanceolata, Salixfragilis, Ilexaquifolium, Arenaria serpyllifolia, Chenopodiumalbum, Helianthemumnummularium, Anthemisarvensis, Centaurea calcitrapa, Sedumalbum, Menthaaquatica, Trifoliumrepens, Anarrhinumbellidifolium, Trifoliumrepens, Campanulalusitanica, Prunusspinosa, Betula alba

28. Castaneasativa - ( FAGACEAE) • Esta especie se conoce comunmente como castaño. El castaño aparece con abundancia en las mieles gallegas y existen mieles monoflorales de esta especie. La especie de Galicia posee un polen de un tamaño de 13,65-16,49 x 11,99-9,81 µm. Según su forma y simetría es isopolar, radial. Se define como un prolato. En la visión ecuatorial es elíptico y en la visión polar circular. Además, según sus aperturas es 3-zonocolporado.

29. Castanea sativa - ( FAGACEAE) • Tiene ectoaperturas tipo colpo, terminales, de 8,98-11,77 µm, largas y estrechas. También posee endoaperturas tipo poro lalongado de 0,7-3 µm. Su membrana apertural es granulada y sus márgenes son difusos. En lo que se refiere a sus paredes, la exina puede oscilar entre valores de 0,25 – 1,5 µm. Tiene una ornamentación rugulada-estriada, con microperforaciones.

30. Castanea sativa - ( FAGACEAE)

31. Eucalyptusglobulus – (MYRTACEAE) • El Eucalyptusglobulus pertenece a una familia constituída por plantas leñosas. Característica por las esencias olorosas que poseen en sus tallos, hojas o flores. La masiva introdución de esta especie, proveniente de zonas australianas en nuestra comunidad y su cómoda adaptación en nuestro ambiente, ha hecho que el polen de Eucalyptus sea característico de algunas mieles gallegas, llegando a existir miel monofloral de esta especie como se ha indicado con anterioridad, y tenga una representación significativa en el polen corbicular.

32. Eucalyptusglobulus – (MYRTACEAE) • En lo que se refiere a su morfología, esta especie denominada comunmente como pino blanco o pino común posee una simetría isopolar, radial. Se define como un suboblato. En la visión ecuatorial es elíptico y en la visión polar es triangular. Además tiene un tamaño de 20-25 µm de diámetro ecuatorial. En lo que se refiere a sus aperturas es 3-zonosincolporado.

33. Eucalyptusglobulus – (MYRTACEAE) • Tiene ectoaperturas tipo colpo, largas y estrechas, sincolpadas, formando una apocolpia triangular. Las endoaperturas son tipo poro, circular o lalongado, generalmente aspidado. Márgenes aperturales amplios y lisos. Membrana apertural finamente granulada. La exina es aproximadamente de 1 µm. La sexina (ectexina) y la nexina (endoxina) son aproximadamente del mismo grosor. La nexina se engruesa en las endoaperturas formando un anillo. En lo que se refiere a su ornamentación es escábrida, posee finos pelos cortos. Es aspero al tacto.

34. Eucalyptusglobulus – (MYRTACEAE) Visión ecuatorial Visión polar

35. Cytisusscoparius - (FABACEAE) • Esta especie es conocida con el nombre de xesta en Galicia. El polen de la xesta que encontramos en la comunidad posee una simetría isopolar, radial. Su forma es de oblato-esferoidal a subprolato. En la visión ecuatorial tiene forma elíptica mientras que en la visión polar tiene forma circular. El tamaño de dicho polen oscila entre 20,38-26,72 x 16,88-26,91 µm. En lo que se refiere a sus aperturas es 3-zonocolporado.

36. Cytisusscoparius - (FABACEAE) • Posee ectoaperturas tipo colpo, terminales. Las endoaperturas son tipo poro. Además presenta una membrana apertural granulada y los márgenes aperturales son difusos. Por otra parte, la exina tiene un valor de entre 0,5-1 µm. La sexina y la nexina son de igual grosor aunque esta última se engruesa en las aperturas formando costillas. Su ornamentación es microrreticulada.

37. Cytisusscoparius - (FABACEAE)

38. sp.- (ROSACEAE) • Las especies del género Rubus se caracterizan por poseer tallos espinosos como los rosales y a menudo se les llama zarzas; aunque el nombre es mas frecuentemente utilizado para la zarzamora y especies similares que tienen hábitos trepadores y no para la frambuesa que posee tallos erectos. El polen de esta especie es isopolarradiosimétrico según su simetría. En su vista ecuatorial y polar es circular.

39. Rubussp.- (ROSACEAE) • Además el tamaño de este polen es pequeño. Es 3-zonocolporado y tiene ectoaperturas tipo colpo de aproximadamente 7 µm de longitud. La exina está muy desarrollada, es de aproximadamente 2-2,5 µm de grosor, La sexina es más gruesa que la nexina.

40. Rubussp.- (ROSACEAE)

41. Quercusrobur - (FAGACEAE) • Esta especie conocida comunmente como roble o carballo en Galicia es una especie autóctona. Su polen tiene un tamaño que oscila entre 22-38 µm x21-37 µm. En lo que se refiere a su simetría, lo definimos como isopolar, radial. Fijandonos en su forma obtenemos un prolato-subprolato. En visión ecuatorial es circular o elíptico mientras que en visión polar es circular-angular, mesocolpia convexa. Si observamos sus aperturas estamos ante un 3-zonocolporado.

42. Quercusrobur - (FAGACEAE) • Tiene ectoaperturas tipo colpo, largas y estrechas. Sus endoaperturas son tipo poro, poco definidos. La membrana apertural es granulada y además tiene márgenes diferenciados e irregulares. La exina es de 2,5 µm, siendo la sexina y la nexina de igual grosor. En lo que se refiere a su ornamentación podemos definirla como granulada-verrucosa.

43. Quercusrobur - (FAGACEAE) Vista polar Vista ecuatorial

44. Ericacinerea - (ERICACEAE) • Ericaceae es una familia representada en Galicia por numerosas especies, algunas de ellas muy abundantes y con un alto peso específico como integrantes de la vegetación local, constituyendo los llamdos brezales. Desde el punto de vista apícola tiene interés por el néctar además de por el polen. La especie que nos ocupa posee un polen heteropolar, radial. Forma una tétrade tetraédrica, subglobular. Los granos son subtriangulares. El diámetro de la tétrade es de 42-58 µm.

45. Ericacinerea - (ERICACEAE) • En lo que se refiere a las aperturas es 3-zonocolporado. Posee ectoaperturas tipo colpo, largos y estrechos que concurren en las uniones de los granos. Los dobles colpos así formados se consideran una unidad sencilla morfológica y funcional. Las endoaperturas son tipo poro, elíptico. La apocolpia es de 12 µm y la membrana apertural es verrugosa.

46. Ericacinerea - (ERICACEAE) • La exina es de 2 µm en la mesocolpia. Además la nexina es más gruesa que la sexina y está ligeramente engrosada en las aperturas formando costillas difusas. En lo que se refiere a ornamentación es insulada-rugulada con perforaciones entre las ínsulas. Tiene microgránulos dispuestos densamente sobre las rúgulas.

47. Ericacinerea - (ERICACEAE)

48. Ericaaustralis - (ERICACEAE) • El nombre común de esta especie es brezo rojo. El polen de esta especie es heteropolar, radial. Forma una tétrade tetraédrica de subglobular a subtriangular. Poseee granos subtriangulares. El diámetro de la tétrade es de 45-52 µm. En lo que se refiere a las aperturas es 3-zonocolporado. Posee ectoaperturas tipo colpo, largas y estrechas, concurren en las uniones de los granos. Los dobles colpos así formados se consideran una unidad sencilla morfológica y funcional.

49. Ericaaustralis - (ERICACEAE) • Las endoaperturas son tipo poro, elíptico. La apocolpia es de 5 µm y posee una membrana apertural verrugosa. La exina es de 2 µm en la mesocolpia y la nexina es más gruesa que la sexina. La nexina además está ligeramente engrosada en las aperturas formando costillas. En lo que se refiere a la ornamentación es insulada-rugulada con perforaciones entre las ínsulas. Tiene microgránulos sobre las rúgulas.

50. Ericaaustralis - (ERICACEAE)