Az érintett területek

2. Az érintett területek Evolúcióbiológia EVO-DEVO Fejlődésbiológia Genetika Molekuláris biológia Anatómia

4. Szimmetriaviszonyok az állatok országában Aszimmetrikusak: szivacsok (Porifera), korongállatkák (Placozoa) Sugarasan (radiálisan) szimmetrikusak: csalánozók (Cnidaria), bordásmedúzák (Ctenophora) Kétoldalian (bilaterálisan) szimmetrikusak: minden más állat

5. Állatok országa Szövetesek alországa Álszövetesek alországa (aszimmetrikusak) Sugaras szimmetriájúak tagozata Kétoldalian szimmetrikusak tagozata

6. Az aszimmetrikus állatok szivacsok Placozoa

7. Ph.: Cnidaria Tagozat: Radiata I. Superph.: Coelenterata Ph. Ctenophora II. Superph.: Pseudocoelia (ál-testüregesek) Ph.: Platyhelminthes, Nemertini, Kamptozoa, Nematoda, Gastrotricha, Rotatoria, Nematomorpha, Kinorhyncha, Acanthocephala, Priapulida Subdiv.: Archicoelomata III. Superph.: Ph.: Mollusca Subr. Eumetazoa IV. Superph.:Gephyrea (elő -gyűrűsf.) Ph.: Sipunculida, Echiurida V. Superph.: Articulata Ph.: Annelida, Onycophora, Tardigrada, Arthropoda, VI. Superph.: Lophophorata (tapogatósok) Ph.: Tentaculata (Tapogatókoszorúsok) Subdiv.: Eucoelomata Tagozat: Bilateria VII. Superph.: Ph.: Pogonophora, Chaetognatha Subdiv: Enterocoela VIII. Superph.: Deuterostomia Ph.: Hemichordata, Echinodermata Prochordata, Cephalochordata, Vertebrata

8. A radiális szimmetria

9. A kétoldali szimmetria Kétoldali szimmetria: 38 recens állattörzsből 34 a leírt élő fajok 99%-a A kétoldali szimmetria rendkívül sikeres!

10. D J A P • Tengely; elülső hátulsó testvég; sugaras szimmetria • (csalánozók) B V Aszimmetria A kétoldali szimmetria 2. Tengely: 1.-re merőleges; Az állatnak van háti és hasi oldala 3. tengely: 1. és 2. meghatározza, azokra merőleges; Jobb- bal oldal

11. A kétoldali szimmetria

12. Az LCB Last Common Ancestor of Bilaterians

13. Az egyedfejlődés során a törzsfejlődés főbb lépései megismétlődnek. Azaz:az egyedfejlődés a faj törzsfejlődésének rövidített változata. Az LCB rendszertani helye Egy spekulatív megközelítés: Haeckel „biogenetikai alaptörvénye”

14. Példa: az emlősök egyedfejlődése „Hal stádium”: agy, keringési rendszer kiválasztószerv (pronephros) halra jellemző, „Kétéltű stádium”: kialakulnak a tüdők, vese mesonephros, később három üregű szív jelenik meg, hosszú farok jellemző „Hüllő stádium”: végtagok hüllőjellegűek, ivarszervek és bélcsatorna még nem különül el („kloáka”) Emlős jellegek később alakulnak ki Eltérések: pl. az emberi magzat farka a „hüllő stádiumban” rövidül meg (42-70. napon), az evolúció során viszont csak az emberszabásúak megjelenésekor.

15. Ha a „biogenetikai alaptörvény” érvényes, az egyedfejlődés korai stádiuma leképezi a törzsfejlődés korai stádiumát.

16. A „Blastaca” A „Gastrea” Helytülővé vált Csalánozók polip formája Bilateria a csalánozókból A „biogenetikai alaptörvény” kiterjesztése

17. Problémák a biogenetikai törvénnyel Haeckel túláltalánosított: pl. az emlősök egyedfejlődésének több lépése egészen másképp zajlik, mint a lándzsahal esetében.

18. Az embriók nem ismétlik a törzsfejlődést. Tehát: Az egyedfejlődésből a törzsfejlődésre ilyen módon nem következtethetünk.

20. The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms Baguňá, J., Riutort, M. BioEssays, 26:1046-1057

21. 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (min.7-8 gén) 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség A bilaterális állatok főbb közös tulajdonságai

22. 1. Planuloid-acoeloid hipotézis 2. Archicoelomata hipotézis

23. Planuloid-acoeloid hip. 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 6. Kifejlett agydúc Archicoelomata hip. 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség

24. A laposférgek helye a planuloid- acoeloid hipotézisben A feltételezett egyszerű LCB laposféreg-szerű lény lehetett 1. Kétoldali szimmetria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal

25. 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség Problémák a planuloid- acoeloid hipotézissel kapcsolatban LCB Lehetséges, hogy a laposférgek egyszerű felépítése nem ősi, hanem levezetett, redukcióval jött létre

26. Számuk megváltozása nagyon nagy, általában törzs-szintű változás! Pl.: ember: 38 ecetmuslinca: 8 A Hox gének Kolineáris kifejeződés Szervek pozícióját határozzák meg Minden állatra jellemzőek

27. A laposférgek Hox génjei

28. 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség LCB

29. Tehát a laposférgek egyszerűbb felépítése nem ősi, hanem egyszerűsödés, redukció következménye (?) • A Lophotrochozoa csoportra jellemző a kétnyílású bélcsatorna, csak a laposférgekre nem

30. A laposférgek, mint ősi bilatériák 1. A Hox gének száma túlzottan nagynak tűnik 2. Az egynyílású bélcsatorna valószínűleg visszafejlődés eredménye, nem ősi 3. Egyéb, pl.: a törzsfába nehezen illeszthetők

31. A laposférgek Monofiletikusak, avagy polifiletikusak-e? Bizonyos külső jegyek alapján közeli rokonnak tűnnek De: molekuláris analízis szerint polifiletikusak!

32. A laposférgek származása 18S DNS –vizsgálat 28S DNS-vizsgálat mtDNS vizsgálat Hox gének szerveződése polifiletikusak

33. 4 Hox gén, ellentétben a többi laposféreggel! A laposférgek származása 10 Hox gén Nem lehetnek közeli rokonok

35. 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség LCB Az Acoelomorphák esetén mindkét probléma elhárul! *Csak 4 Hox gén *Nem közeli rokonok a kétnyílású bélcsatornával rendelkező állatokkal

37. Az Acoelomorphák • Mezoderma ősibb típusú • Idegpályák radiális elrendeződése (többi laposféregnél hosszanti idegtörzsek) • Protonefrídiumok hiánya (többi laposféregnél van!) Csalánozókra planulalárvájára is jellemző!

38. A planulalárva

39. Az idegrendszer

40. Az Acoelomorphák és a csalánozók Az Acoelomorphák sok tekintetben hasonlóak a csalánozók planula lárvájához -Bélcsatorna nincs -Idegrendszer radiális -Kiválasztó szervek (protonefrídium) hiánya -Hox gének alacsony száma -Diopisthoporidae (Acoelomata csoport) szájnyílása a testvégen

41. Az LCB Az LCB valószínűleg • kicsi • egyszerű felépítésű • másodlagos testüreg nélküli • szelvényezetlen • közvetlen fejlődésű (lárvaállapot nincs) lehetett

42. 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal Az LCB

43. 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség

44. Az Acoelomorphák és a csalánozók A planula lárva radiálisan szimmetrikus Helytülővé vált Második testtengely Bilaterális szimmetria

45. Elsődleges:A/P tengely Elsődleges:D/V tengely

46. D J A P B V A bilaterális szimmetria genetikai háttere decapentaplegic (dpp) Hox gének

47. Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in sea anemone Finnerty, J. R., et al.; Science, vol. 304, 1335-1337 (2004)

48. Lehetséges, hogy a bilaterális szimmetria már a csalánozóknál is megjelent?