Nervový systém

3. Nervový systém Mozek člověka je pravděpodobně nejkomplikovanější struktura na Zemi 1cm3 mozkové tkáně obsahuje přes 50 miliónů buněk, navzájem různě propojených v mozku člověka je snad až 1011 buněk spojených 1015 spojů! nervové impulsy běží rychlostí 150m/s. Endokrinní systém zpravidla reaguje v horizontu minut, hodin nebo dní nervový systém různých skupin živočichů je velmi podobný na úrovni buněk; velmi se ale liší na vyšších úrovních

4. Přehlednervová soustava: input, integration, output • Nervový systém provádí tři hlavní funkce: • funkce senzorická - příjem informací z vnějšího i vnitřního prostředí • funkce asociační - zpracování informací • funkce výkonná - pokyny výkonným orgánům (svaly, žlázy)

5. Stavba nervového systému Centrální nervová soustava: mozek + mícha Periferní nervová soustava - zabezpečuje senzorické a motorické signály do CNS a z CNS

6. Stavba neuronu

7. Stavba neuronu • Tělo - jádro a další organely • výběžky • dendrity (dendron = strom) - přijímají impulsy a vedou je dovnitř těla buňky • axon - obvykle mnohem delší než dendrity. Axon vede impulsy směrem ven z nervové buňky

8. Axon Vede impulsy ven z buňky neuron může mít mnoho dendritů vždy má ale jen jeden axon axony, spojující míchu a nohu člověka mohou mít až 1m délky místo, ve kterém axon nasedá na tělo neuronu se nazývá iniciální segment (axon hillock) opačný konec axonu se nazývá synaptický terminál, ze kterého se při nervovém vzruchu uvolňují chemické látky neurotransmitery

9. Axon mnoho axonů je kryto izolační vrstvou, zvanou myelinová pochva místo, kde se dva neurony setkávají se nazývá synapse neuron, ze kterého je vzruch vysílán se nazývá presynaptický neuron neuron, který vzruch přijímá se nazývá postsynaptický neuron

10. Stavba neuronu

11. Reflexní oblouk

12. Reflexní oblouk Nejjednodušší typ reflexního oblouku se skládá pouze ze dvou neuronů sensorický neuron - přijímá informaci ze senzoru (změna osvětlení, tlaku, zvuku) a předává ji motorickému neuronu motorický neuron - vede signál efektorové buňce (svalová buňka nebo žláza), která provede odpověď

13. Patelární reflexKnee-jerk reflex Reflex je způsoben úhozem na šlachu připojené k musculus quadriceps sensorické receptory ve stehnu zachytí změnu napětí ve svalu sensorický neuron převede informaci do míchy v míše informace přeskočí mezi sensorickým a motorickým neuronem aktuální reflex provádějí pouze dva neurony (sensorický a motorický), ale sensorický neuron rovněž komunikuje interneuronem v míše

14. Patelární reflexKnee-jerk reflex • Interneuron inhibuje určité motorické neurony a zabrání stahu flexoru, který je antagonistou m. quadriceps • jiné motorické neurony přenesou signál na m. quadriceps, který se stáhne • reflexní oblouk je tak jasná a logická věc, že neurofyziologům činilo obtíže přijmout roli hormonální soustavy, neboť nebylo jasné, proč si nervová soustava nevystačí sama…?

15. Reflexní oblouk

16. Reflexní oblouk Většinou je vloženo mezi sensorický a motorický neuron mnoho interneuronů, které mezi sebou komunikují. Interneurony zpracovávají sensorické informace a připravují optimální behaviorální odpověď i u velmi jednoduchých živočichů jsou interneurony neustále aktivní, a „povídají si“ mezi sebou velké množství interneuronů v mozku člověka rozhoduje, které chování nakonec nastane pokud se například vůlí rozhodneme neuskutečnit patelární reflex, interneurony mozku vyšlou signál do míchy a i po klepnutí kladívkem zůstane koleno nehybné

17. Šedá a bílá hmota Těla interneuronů a motorických neuronů tvoří šedou hmotu centrálního nervového systému v míše je šedá hmota uvnitř a bílá vně vnější bílá hmota míchy je tvořena sensorickými a motorickými axony těla sensorických neuronů se však nachází vně míchy, kde tvoří útvary zvané zadní kořeny míchy. Ganglion je shluk těl neuronů, často podobné funkce, umístěný na periferii NS podobné útvary v mozku se nazývají jádra (nuclei)

18. Různé typy neuronů Těla neuronů a dendrity černě, axony fialově. Neuron na obr. b dole má až 100 000 synapsí!

19. Různé typy neuronů (a) sensorický neuron obratlovců. Krátké a početné dendrity komunikují se sensory. Dlouhý axon vede vzruchy do CNS. Tělo buňky je umístěno na axonovém vlákně. (b) dva typy interneuronů z mozku savce. Na horním obrázku je dobře vidět rozvětvený axon (c) motorický neuron bezobratlých. Tělo neuronu zde nasedá na dendrity

20. Typy nervových okruhů informace z jednoho zdroje, např. z oka dostává do několika míst mozku, tedy z jednoho presynaptického neuronu jde do několika postsynaptických informace z více zdrojů jdou do jednoho místa v mozku. Např. vidění, hmat a sluch pomáhají identifikovat objekt. Z mnoha presynaptických neuronů jde tedy informace do jednoho postsynaptického v třetím případě může jít informace kruhem. Takto snad může být uchována informace v lidském mozku - krátkodobá paměť

21. Gliové buňky Je jich 10 - 50x víc než nervových buněk (Glia = lepidlo) donedávna se mělo za to, že mají pouze pomocnou roli; výzkumy posledních let ukázaly, že existují synapse i mezi gliovými buňkami a neurony v mozku a míše je několik typů gliových buněk v embryu gliové buňky (radial glia) razí cestu, po které porostou neurony z nervové trubice za vzniku CNS

22. Gliové buňky V dospělém CNS gliové buňky zvané astrocyty poskytují strukturální a metabolickou podporu neuronům astrocyty jsou též odpovědné za tvorbu těsných spojů (tight junctions) mezi kapilárami v mozku. Výsledkem je bariéra mezi mozkem a krví, která zabraňuje proniknutí většiny substancí z krve do mozku. Výsledkem je přesná kontrola extracelulárního prostředí mozkových buněk výzkumy posledních let naznačují, že astrocyty komunikují jeden s druhým a s neurony pomocí chemických signálů

23. Astrocyty

24. Gliové buňkyoligodendrocyty a Schwanovy buňky Oligodendrocyty jsou v CNS Schwanovy buňky jsou v PNS Obojí jsou gliové buňky, které vytvářejí myelinový obal kolem axonů mnoha neuronů

25. Gliové buňkyoligodendrocyty a Schwanovy buňky Neurony jsou myelinované tehdy, když v jejich vývoji se Schwanova buňka nebo oligodendrocyt rostou kolem axonu a v mnoha vrstvách jej obtáčejí Membrány jsou lipidové, což má za následek velmi slabou vodivost těchto membrán Výsledkem je izolace axonů, funkčně podobné umělohmotné izolaci elektrických drátů

26. Gliové buňkyoligodendrocyty a Schwanovy buňky Na fotografii jsou vidět světlé plaky způsobující roztroušenou Sklerózu. Obrázky jsou snímány ve dvoutýdenních intervalech Při roztroušené skleróze se myelinový obal axonů rozpadá, což má za následek nesprávné vedení elektrických impulsů v axonech Výsledkem je postupná ztráta koordinace

27. Hematoencefalická bariéra • = bariéra mezi krví a CNS • „tight junctions“ mezi endotelovými buňkami kapilár • Absence fenestrací – na rozdíl od obvyklých tělních kapilár nemají mozkové kapiláry fenestrovanou („proděravělou“) stěnu • Omezení pinocytózy - exocytózy a endocytózy • Astrocyty vytvářejí kolem kapilár val

28. Povaha nervových signálů Všechny buňky mají rozdíl v elektrickém náboji na obou stranách plasmatické membrány Tomuto rozdílu se říká membránový potenciál Membránový potenciál lze měřit voltmetrem, jehož jedna elektroda je v buňce a druhá na vnější straně membrány Elektroda mimo buňku nese název referenční elektroda

29. Membránový potenciál Neuron v klidu má membránový potenciál okolo – 70 mV Tento potenciál je jmenován klidový potenciál V živočišné buňce se membránový potenciál pohybuje mezi – 50 mV až – 100mV Znaménko „-“, minus, signalizuje, že vnitřek buňky nese záporný náboj

30. „Giant axons“ Neurony některých bezobratlých, jako např. sépií, jsou neobvykle velké a lze na nich proto snadno studovat vedení nervového vzruchu Některé neurony sépií mají průměr až 1mm! – lze proto do nich snadno vložit elektrody a provést měření. Řada objevů ze základního výzkumu byla provedena právě na obřích axonech těchto hlavonožců

31. Jak neuron udržuje membránový potenciál? Membránový potenciál existuje díky nerovnoměrnému rozložení iontů na obou stranách plasmatické membrány Tento rozdíl udržuje membránový přenašeč, zvaný sodíko-draslíková pumpa

32. Jak neuron udržuje membránový potenciál? Protože ionty nesou náboj, fosfolipidová dvojvrstva je pro ně nepropustná Uvnitř buňky je hlavním iontem draslík K+, ačkoli jsou zde přítomny i ionty sodíku Na+ Mimo buňku je situace opačná, hlavním iontem je zde sodík Na+, ačkoli jsou zde i ionty K+ Uvnitř buňky jsou hlavními anionty proteiny, aminokyseliny, sulfáty, fosfáty a další látky, symbolizované na obrázku jako A-

33. Jak neuron udržuje membránový potenciál? I v klidu existuje stálá difuse K+ směrem ven z buňky a iontů Na+ dovnitř. Velikost šipek symbolizuje velikost difuse. Na+/K+ pumpa vyrovnává gradient v opačném směru. Uvnitř buňky jsou v nízké koncentraci přítomny rovněž chloridové anionty Cl- Mimo buňku jsou Cl- hlavními anionty

34. Na+/K+ pumpa Na/K pumpa přenáší vždy 3 ionty Na+ směrem ven a zároveň 2 ionty K+ směrem dovnitř buňky. Energii dodává ATP.

35. Iontové kanály Pro průnik membránou musí být ionty být buď přeneseny Na/K pumpou, nebo mohou přejít iontovými kanály, které jsou specifické pro každý druh iontu některé kanály umožňují průchod pouze Na+ iontů, jiné K+ iontů a ještě jiné pouze Cl- iontů podle toho, kolik má plasmalema iontových kanálů jsou určeny její vlastnosti Různé plasmatické membrány se tak mohou chovat zřetelně odlišně

36. Iontové kanály Většina buněk, včetně neuronů, má mnohem větší propustnost pro K+ než pro Na+ Plasmalema neuronů je pro K+ až 50x propustnější než pro Na+ což nasvědčuje tomu, že je v membráně mnohem více K+ kanálů než Na+ kanálů protože anionty jsou většinou velké molekuly (proteiny apod.), které nemohou proniknout ven, vnitřek axonu nese vždy záporný náboj

37. Elektrický a chemický gradient Ionty K+ jsou taženy směrem ven z buňky chemickým gradientem, ale naopak směrem dovnitř gradientem chemickým Ionty se pohybují tak, aby se nastolila rovnováha, tedy z míst o větší koncentraci do míst o menší koncentraci (chemický gradient) a rovněž tak, aby se vyrovnal elektrický náboj (elektrický gradient)

38. Elektrický a chemický gradient výsledný potenciál je tedy o něco menší, typicky okolo - 70 mV. kdyby K+ byl jediný iont v buňce, chemický i elektrický gradient by se časem vyrovnal na hodnotě – 85 mV plasmalema je mnohem méně propustná pro Na+ ionty, avšak tyto jsou taženy dovnitř buňky jak chemickým, tak elektrickým gradientem

39. Elektrický a chemický gradient kdyby se difuse obou iontů ponechala svému osudu, časem by Na+ proniklo do buňky a K+ by proniklo ven klidové potenciál proto neustále vyrovnává Na/K pumpa, které čerpá Na+ ven a K+ dovnitř

40. Iontové kanály Všechny buňky mají membránový potenciál pouze svalové a nervové buňky ale mají schopnost změn tohoto potenciálu změna tohoto potenciálu může vyústit v elektrický impuls některé iontové kanály jsou otevřené neustále jiné jsou uzavřené, a mohou se otevřít nebo zavřít po obdržení stimulu (gated ion channels)

41. Iontové kanály Stimul může přijít jak z vnějšího prostředí (světlo pro oko nebo chvění vzduchu pro sluch), nebo z prostředí vnitřního (elektrické nebo chemické impulsy pro interneurony) některé iontové kanály se otevírají nebo zavírají na chemický stimul, jako jsou neurotransmittery uvolněné ze synaptického terminálu (chemically-gated ion channels) jiné se otevírají a zavírají v souvislosti se změnou membránového potenciálu (voltage-gated ion channels)

42. Navíc jeden typ kanálu propouští pouze jeden druh iontu existuje tak sodíkový chemically-gated ion channel a sodíkový voltage-gated ion channel, stejně jako draslíkový chemically-gated ion channel a draslíkový voltage-gated ion channel

43. Hyperpolarizace a depolarizace Je-li dendrit stimulován neurotransmitterem, záleží na tom, jaký typ iontového kanálu bude otevřen. Může tak dojít k hyperpolarizaci nebo depolarizaci

44. Hyperpolarizace Hyperpolarizace = zvětšení membránového potenciálu. Jednou z možností je otevření K+ kanálu, čímž se zvýší jeho průnik ven z buňky po chemickém gradientu, a vnitřek buňky se stane negativnějším

45. Depolarizace Depolarizace = snížení membránového potenciálu. Jednou z možností je otevření Na+ kanálů. Sodík proniká po chemickém i elektrickém gradientu do buňky a membránový potenciál se snižuje

46. Hyperpolarizace a depolarizace Změny v elektrickém napětí způsobené hyperpolarizací a depolarizací jsou graduované: velikost změny závisí na velikosti stimulu větší stimul otevře více kanálů a způsobí větší změnu v membránovém potenciálu

47. Akční potenciál Depolarizace membrány je ovšem graduovaná pouze k určitému bodu, zvanému prahový potenciál pokud depolarizace dosáhne tohoto prahového potenciálu, vznikne nový typ odpovědi, zvaný akční potenciál

48. Akční potenciál Akční potenciál může v neuronu vzniknout pouze v axonu.. Může jej spustit depolarizace dendritu nebo těla buňky, odkud se rozšíří až do axonu Prahový potenciál je typicky o 15 až 20 mV menší než klidový potenciál V axonu se tedy jedná o potenciál v rozmezí -50mV až -55mV

49. Hyperpolarizace, depolarizace, akční potenciál

50. Akční potenciál Akční potenciál je negraduovaný; jedná se o odpověď typu vše-nebo-nic velikost akčního potenciálu je tedy nezávislá na velikosti depolarizace, která jej vyvolala. Jakmile je jednou akční potenciál spuštěn, membránový potenciál prochází stereotypní sekvencí změn