140 likes | 357 Views
Regenerační NIKA. Definice niky u rostlin je obecně těžká – proč? Rostliny využívají jen několik zdrojů: světlo, CO2, vodu a některé živiny z půdy. musí se tedy od sebe navzájem odlišit schopnostmi, jak využít tyto zdroje co nejlépe v prostoru a čase.
E N D
Regenerační NIKA Definice niky u rostlin je obecně těžká – proč? Rostliny využívají jen několik zdrojů: světlo, CO2, vodu a některé živiny z půdy. musí se tedy od sebe navzájem odlišit schopnostmi, jak využít tyto zdroje co nejlépe v prostoru a čase. Způsob regenerace je jednou z nejdůležitějších charakteristik, kterou se rostlinné druhy odlišují - používá se pro ni pojem regenerační nika.
Definice niky u rostlin se kterou ztotožňuje i sám Grubb: Nika rostliny se skládá ze 4 komponentů: A) The habitat niche - fyzikálně – chemické a klimatické faktory prostředí nejvhodnější pro vegetativní růst rostliny B) The life-form niche – velikost a prostorový tvar rostliny, + její roční produkce. C) The phenological niche – rozložení vývoje rostliny během sezóny. D) The regeneration niche – vyjádření všech požadavků rostliny, aby mohl být úspěšně nahrazen dospělý jedinec novým jedincem příští generace. Richards (1969) a Wuenscher (1969, 1974)
Mechanismy, které se podílí na pestrosti rostlinného společenstva, a nezahrnují rozdíly v regenerační nice: Pestrost životních forem – ty se navzájem efektně doplňují svým rozmístěním v prostoru. Různé načasování fenologické fáze u druhů ve společenstvu (př. jarní aspekt listnatých temperátních lesů, plevele v polích) Výkyvy prostředí zahrnující abiotické faktory (srážky, min. a max.T) + biotické faktory (herbivoři, paraziti, množství opylovačů). Koexistence 2 (a více) druhů rostlin ve směsi – doplňují se je umožněna: vybalancovaným vztahem vnitrodruhové versus mezidruhové kompetice, či limitací každého z obou druhů jiným faktorem např. toxiny či minerálními látkami (př. pro trávy je primárním limitujícím faktorem půdní dusík x pro legumy je to fosfor a draslík) Rozdíly ve schopnosti kompetice závisí i na fyziologickém věku rostliny.
Důležitost gapů: Studium regenerace se začala věnovat pozornost nejprve v lesích, a to převážně tropických. Důležitost gapové dynamiky – po smrti rostliny nastane v porostugap, a je velmi důležité, uchytí-li se v něm stejný, či jiný druh => jaký aproč? Roli hraje množství charakteristik gapů které ovlivňují, jaké druhy rostlin v nich vyklíčí..Např. ve větších gapech se snadněji uchytí světlomilné rostliny, v menších naopak stínomilné.. Načasování vzniku gapu je neméně důležité – např.na říčních březích V Anglie spolu kompetují dva druhy. Pokud zde vznikne gap na jaře, obsadí ho časnější druh – Epilobium hirsutum, a nedá šanci pozdnějšímu druhu Lythrum salicaria. L. salicaria naopak obsadí na podzimvzniklé gapy na úkor Epilobium. Gap představuje pro rostliny i semena trade-off – je to sice volné místo, ale jsou tunaopak extrémnějšíteploty…
Příklady diferenciace v regenerační nice rostlin – všechny následující fáze regeneračního cyklu jsou velmi důležité. • Produkce životaschopných semen (zahrnuje kvetení, opylování a tvorbu semen) • B) Šíření (disperze) semen v prostoru • C) Klíčivost semen. • D) Uchycování semenáčků • E) Další vývoj mladé rostliny.
A) Produkce životaschopných semen (zahrnuje kvetení, opylování a tvorbu semen) se liší jak mezi jednotlivými druhy, tak mezi roky, což umožňuji vznik pestrých rostlinných společenstev. Existuje variabilita jedincůuvnitř každého druhu i populace v požadavcích na prostředí. Nejvíce výzkumů v lesních společenstvech - tři typy klíčivosti u stromů: 1) každý rok mají průměrný výnos semen, 2) vyšší plodnost je značně nepravidelná mezi roky, 3) vysoká plodnost je silně periodická – tzv. semenné roky. Nepravidelná plodnost je způsobená vnějšími podmínkami prostředí, které se rok co rok liší, zvýhodněny jsou pokaždé jiné skupiny druhů. Produkce životaschopných semen je dále závislá: na opylovačích (intenzitě větru, vody, počtu hmyzu), podmínkáchprostředí v době kvetení (př. extrémní teploty mohou drasticky zredukovat výnos, množství semenožravých predátorů hub a patogenů.
B) Šíření (disperze) životaschopných semen Šíření semen v prostoru –je také rok od roku variabilní. Závisí na: Tvaru a velikosti semen Přítomnosti a intenzitě přenosových vektorů(vítr, voda, zvířata – různé -chorie) Existuje tu trade-off šíření na krátké a velké vzdálenosti Šíření semen v čase – životaschopnost semen se liší druh od druhu např. Salix jsou schopna klíčit pouze 14 dní x některé byliny čekají v semenné bance celá desetiletí, př. druhů čekajících nagap:Poa, Holcus a Agrostis. Přežití semen je ovlivněno i počtem semenožravých zvířat či ničivých plísní a mikrobů, např. velká semena některých stromů jsou v hojném počtu sežrána.
C) Klíčivost semen je ovlivněna následujícími faktory: Tvar, velikost a povrchové struktury semene ovlivňují jeho schopnost zanoření do půdy, příjmu vody, životnost => načasování vyklíčení. Chemismem půdy: množstvím nitrátů, vápníku, či allelopatickýchlátek. Variabilita podmínek mezi jednotlivými roky. Co je někdy výhodou, v jiném období se může stát nevýhodou (př. klíčení semenáčků v trsech trav či gapech) Rozdíly v mechanismech, které spouští vlastní klíčení či přerušují dormanci: Stejný mechanismus bývá u skupin druhů se stejnou strategií klíčení (př. „chilling“ u na jaře klíčících, projití semene traktem, obroušení semenných obalů,…). V současné době existuje mnoho pokusů s klíčením v laboratoři, ale podmínky přímo v terénu jsou jiné a těžko definovatelné. Trade-off v čase vyklíčení: strategie semen klíčících rychleji (r) či pomaleji (K), již na podzim či až na jaře… Některé druhy jsou schopné produkovat semena různých vlastností - jejich podíl je rok od roku jiný (až semenný dimorfismus).
Semenná dormance umožňuje odložení klíčení na vhodnější období. Má smysl pouze v proměnlivém prostředí (není v tropech). Hlavní typy dormance: A) krátkodobá – sezónní: reakce na „předvídatelné“ sezónní změny v rámci střídání ročních období (př.: množství srážek, prům. T, sluneční záření,…). Mají ji jednoletky, dvouletky i vytrvalé rostliny rostoucí v prostředích, kde se každoročně pravidelně střídají vegetační období. Jejich semena jsou většinou velká, vyklíčí rychle a ve vysokém procentu, jsou součástí přechodné semenné banky. A) dlouhodobá – generační: reakce na nepředvídatelné změny a výkyvy prostředí. „Snaží se “ minimalizovat risk vymření populace či druhu při klíčení ve špatném roce. druhy různých strategií, rostoucí většinou v nestálých či narušovaných prostředích: (jednoletky; kulturní plevele; ruderály; mokřadní rostliny; itrvalky, ozimé jednoletky) jejich semena jsou spíše menší, s odolným osemením a jsou součástí trvalé semenné banky. ! semennou dormanci nemá většina trav - klonalita „Trade-off“ mezi dormancí a vyklíčením : semena zůstávají v bance po několik let X riskují, že zmeškají vhodný rok, když nevyklíčí + mortalita semen
D) Uchycování semenáčků Je závislé na: charakteru povrchu, málokdy je specifický (př. semenáčky některých smrků se nejlépe uchycují na kmenech starých padlých stromů). velikosti semene- čím větší semeno, tím více bývá stín-tolerantní, ale neplatí to vždy (př. semena některých dubů naopak potřebují světlo). mezisezónní variabilitě – roli hrají takové faktory, jako: dostupnost vody, oslunění. přítomnosti predátorů – herbivorů, slimáků, škůdců semenáče redukuje. Roli hrají i allelopatické látky E) Další vývoj mladé rostliny Semenáče jsou mnohem citlivější, než dospělé rostliny! Ke svému vývoji v dospělce mohou semenáčky potřebovat jiné podmínky, než pro uchycení a vzejití (např. u některých stromů – tak vznikají banky semenáčků).
Vegetativní regenerace rostlin • Je také velmi důležitá (vegetativní rozrůstání, klonalita). • Je jasné, že regenerace zahrnuje jak generativní, tak vegetativní • procesy -jejich relativní důležitost je závislá na charakteru společenstva. • Často se také pletou pojmy regenerace a sukcese („sukcesní nika“).
Průběh regenerace v různých rostlinných společenstvech • existují 4 hlavní typy společenstev: • Lesy a lesní porosty – disturbance pastvou, či vznik gapů (přirozené padání stromů, vichřice). Regenerují hlavně semeny, ale ivegetativně. • Křovinná společenstva – regenerace ze semen i vegetativně. • Louky – tam je to méně jasné, generativní regenerace je zřejmě dost závislá na gapech, hodně zde dominují vegetativně se šířící trávy. • Pro keře a rostliny je důležitější vegetativní regenerace, ale současně jsou i rostliny regenerující striktně ze semen. • 4)Společenstva efemer – většina regeneruje jen ze semen.
Na závěr: Rozdíly v regenerační nice umožňují rostlinným druhům koexistenci ve společenstvu. Hypotéza: právě rozdíly v regenerační nice mají za následek oddělení některých taxonů v rámci rodu, které mají jinak velmi podobné požadavky na prostředí. Děkuji za pozornost !
LITERATURA (výběr): Grubb, P. J. 1977. The maintenance of species - richness in plant communities: the importance of the regeneration niche. Biological Revue 52: 107-145. Kotorová I. & Leps J. (1999). Comparative ecology of seedling recruitment in an oligotrophic wet meadow.J. Veget. Sci. 10: 175-186.Silvertown, J. (1981). Seed size, life span, and germination date as coadapted features of plant life history. The American Naturalist 118: 860-864. Spacková I., Kotorová I. & Leps J. (1998):Sensitivity of seedling recruitment to moss, litter and dominant removal in an oligotrophic wet meadow. Folia Geobot. Phytotax. 33: 17-30. Venable, D. L. & Brown, J. S. (1988). The selective interactions of dispersal, dormancy, and seed size as adaptation for reducing risk in variable environments. The American Naturalist 131: 360-384.