16.1 藻类和植物中的光合作用发生在叶绿体 16.2 类囊体膜含有两种类型的光系统 16.3 非循环电子传递导致 NADP ＋ 还原为 NADPH

1. 16 光合作用 16.1 藻类和植物中的光合作用发生在叶绿体 16.2 类囊体膜含有两种类型的光系统 16.3 非循环电子传递导致NADP＋还原为NADPH 16.4 循环电子传递可以增强跨类囊体膜的质子浓度梯度 16.5 还原戊糖磷酸循环反应将CO2同化为糖 16.6 RuBisCO也催化核酮糖1,5-二磷酸的氧合作用 16.7 C4途径通过浓缩CO2可以使RuBisCO活性减小 16.8 某些植物在夜间固碳为的是保存水 16.9 蔗糖和淀粉是由RPP循环的代谢物合成的

2. 绿色植物通过光合作用，利用太阳能将大气中的CO2和水合成为糖，并释放出氧气。光合作用可以用两个分反应描述。绿色植物通过光合作用，利用太阳能将大气中的CO2和水合成为糖，并释放出氧气。光合作用可以用两个分反应描述。 光 H2O＋ADP＋Pi＋NADP＋ O2＋ATP＋NADPH＋H＋ CO2＋ATP＋NADPH＋H＋ （CH2O）＋ADP＋Pi＋NADP 总的反应是： CO2＋H2O （CH2O）＋O2 光合作用的第一个阶段称之“ 光反应 ” 阶段，该反应的特征是依赖于光的水分子裂解生成氧气、以及生成NADPH和ATP 。 光合作用的第二个阶段是利用光反应生成的NADPH和ATP进行碳的同化作用，结果使得气体二氧化碳还原为糖。该阶段称之“ 暗反应 ”阶段。

3. 太阳能是所有生物能的最终来源 光合作用细胞 糖 异养细胞

4. 光合作用中的光反应和暗反应的不同作用 光反应 碳同化反应（固碳） 糖

5. 16.1 植物和藻类中的光合作用发生在叶绿体 叶绿体的主要结构特点是一个称为类囊体膜，或称为类囊体薄片的内膜网络结构,它是导致NADPH和ATP形成的光反应部位。 类囊体膜是一个高度折叠的、连续膜网络结构，悬浮在叶绿体的基质中，基质是光合作用的第二个阶段二氧化碳还原为糖的部位。叶绿体被双层膜包围着，膜对CO2是高度通透的。 被类囊体膜包围的水相空间称之腔。跨类囊体膜的质子转移可以产生一个驱动ATP合成的质子移动力。类囊体膜折叠成一个堆积排列的称之基粒的平整泡囊网络或形成横跨基质和连接基粒的未堆积的泡囊。位于基粒内但不与基质接触的类囊体膜区域称之基质薄片。

6. 叶绿体结构

7. 通常在光合自养生物中存在着四种类型的叶绿素通常在光合自养生物中存在着四种类型的叶绿素 绿色植物中发现的两种类型的叶绿素： 叶绿素a（Chl a）和叶绿素b（Chl b） 一般来说，Chl a比Chl b更丰富。 光合细菌中的主要色素： 细菌叶绿素a（BChl a）和细菌叶绿素b（BChl b）。 所有色素的共同特征是有亲水的卟啉环，它含有吸收光的共轭双键网络和疏水的植醇侧链，该侧链有助于叶绿素融解在膜中。叶绿素的卟啉环类似于血红蛋白、肌红蛋白和细胞色素中的血红素辅基的卟啉环，主要的区别是血红素含有Fe2+，而叶绿素含有Mg2+。

8. 植物叶绿素和 细菌叶绿素的结构

9. 几种辅助色素的结构

10. 胡萝卜素 藻红素 藻蓝素 Chl a和Chl b吸收紫色到蓝色区域（400－500nm）和橙色到红色区域（650－700nm）光。辅助色素的吸收最大区域可以补偿叶绿素没有吸收的区域

11. 16.2 类囊体膜含有两种类型的光系统 光合作用色素排列在类囊体膜中称为光系统的功能单位内。每个光系统都含有一个反应中心，它形成光系统的核心。反应中心由蛋白质复合体（特殊的电子传递分子）和一对特殊的Chla分子（在细菌中为BChla或BChlb）组成。 吸收光的色素又称为天线色素，一个光系统中大约含有200个叶绿素和60个类胡萝卜素分子。只有特殊的叶绿素分子直接参与光化学能转换为电化学能的过程，即通过特殊叶绿素吸收的能量可以启动一个电子在电子传递链中的传递，使得光能转换为化学能。

12. 类囊体膜含有两种类型的光系统，光系统I（PSI）和光系统II（PSII），PSI位于基质片层，暴露于叶绿体基质；PSII位于基粒片层中，远离基质。位于PSI反应中心的特殊的Chla分子的最大吸收波长为700nm，所以该Chla分子有时也称为P700，而位于PSII反应中心的特殊的Chla分子的最大吸收波长为680nm，所以有时也称为P680。类囊体膜含有两种类型的光系统，光系统I（PSI）和光系统II（PSII），PSI位于基质片层，暴露于叶绿体基质；PSII位于基粒片层中，远离基质。位于PSI反应中心的特殊的Chla分子的最大吸收波长为700nm，所以该Chla分子有时也称为P700，而位于PSII反应中心的特殊的Chla分子的最大吸收波长为680nm，所以有时也称为P680。 两个跨膜的光系统通过一系列特殊的电子载体联系在一起。用于光合作用的光能是通过与每个反应中心相联系的天线色素和称之叶绿素a/b集光复合体（LHC）的一个色素复合体捕获的。LHC所含的叶绿素大约占叶绿体叶绿素的50％，分布于类囊体膜中：一部分是与PSI结合，一部分与PSII结合，第三部分是可移动的叶绿素，可以为PSI或PSII集光。

13. 类囊体膜的光合作用成分，电子和质子的流动

14. 16.3 非循环电子传递导致NADP＋还原为NADPH 光照引起的电子传递有两条途径，电子可以沿着一条线性的由一系列与膜结合的载体传递，最终转移给NADP＋，是一条非循环的传递途径；另外电子也可以通过许多与第一条途径相同的载体进行循环式的传递，没有电子转移给NADP＋。无论在非循环，还是在循环电子传递过程中，都有质子从基质被跨膜转移到类囊体腔中，结果产生一个驱动ATP合成的质子动力。 电子传递的第一步是色素分子吸收光子，LHC色素，天线色素，或反应中心色素都可以吸收光子。当一个色素吸收一个光子时，一个处于基态的低能电子被激发到高能的分子轨道，使得色素分子处于激发能状态。激发的色素分子的能量可以在色素分子之间转移和转移给反应中心。

15. 将一系列光合电子传递成员按照还原电位次序画出来， 图成Z字形。注意电子传递顺序是从PSII到PSI，而不是从PSI到PSII。

18. 色素分子激发能的转移 激发能从LHC和天线复合体中的色素分子转移给P680反应中心， 然后电子由P680*转移给脱镁叶绿素（Pn）

19. 光氧化的反应中心P680＋返回到基态，变成了一个非常强的氧化剂，它被一个电子还原，该电子最终来自于水裂解复合体催化的 H2O 裂解。来自于两个H2O分子氧化的4个电子用于光合电子传递，余下的4个质子释放到腔中，贡献于跨膜的质子浓度梯度，而来自于H2O的分子氧（O2）被释放到大气中。 水裂解复合体催化水的氧化的方式是很有趣的，该复合体位于PSII面向腔的一侧，含有一个由几个锰离子组成的锰离子簇，它们按特殊的取向排列，传递来自水的4个电子，每次传递一个电子，电子首先转移给PSII反应中心的一个蛋白亚基上的一个Tyr，然后经Tyr转移给氧化的P680（P680＋）。一旦锰离子簇卸掉它的4个电子，水裂解的过程就又发生了：两个水分子被氧化，4个电子使锰离子簇还原，同时4个质子释放到腔中和产生一个O2分子。

20. 水裂解复合体的水裂解作用

21. 电子经Pha将传给PQA，PQA是一个与PSII多肽链紧密结合的质体醌，它也可以象线粒体的泛醌那样依次被两个单电子传递还原。接下来PQA将两个电子传递（每次传递一个电子）给第二个质体醌分子PQB，质子化的PQBH2被释放到醌池中，它的长的疏水尾巴可以确保质体醌池能融解于类囊体膜中。电子经Pha将传给PQA，PQA是一个与PSII多肽链紧密结合的质体醌，它也可以象线粒体的泛醌那样依次被两个单电子传递还原。接下来PQA将两个电子传递（每次传递一个电子）给第二个质体醌分子PQB，质子化的PQBH2被释放到醌池中，它的长的疏水尾巴可以确保质体醌池能融解于类囊体膜中。 PQBH2经细胞色素bf复合体被氧化，将两个电子传递给质体蓝素（每次传递一个电子），同时净转移4个质子到类囊体腔中。质体醌和细胞色素bf复合体的联合作用象一个质子泵，由于这个泵的贡献，形成了驱动ATP合成的质子动力。

22. 质体醌还原 为质体醌醇

23. 16.4 循环电子传递可以增强跨类囊体膜的质子浓度梯度 在非循环电子传递中，电子是从质体醌传到细胞色素bf复合体，再传给PSI和铁氧还蛋白，最后传递给NADP＋生成NADPH。 但在循环电子传递中，可溶性的铁氧还蛋白将电子返还到细胞色素bf复合体，经质体蓝素又进入PSI。循环电子传递途径中电子不再转移给NADP＋生成NADPH，但可通过电子循环使得细胞色素bf复合体将基质中的质子泵人腔内，进一步增加质子浓度梯度，伴随着质子梯度的形成，使ADP磷酸化生成ATP。 所以电子的循环传递补充了在非循环电子传递中产生的质子驱动力，因此可以增加ATP的生成。

25. 16.5 还原戊糖磷酸循环反应将CO2同化为糖 光合作用的第二个阶段暗反应阶段是使CO2还原转化为糖，是一个消耗ATP和NADPH的过程。糖是在叶绿体的基质中通过酶催化的循环反应生成的。这个阶段包括三个主要的过程：一是CO2受体固定大气中CO2；二是将固定的CO2还原为糖；三是可接受CO2的受体分子的重新生成。碳同化生成糖的途径称之为还原性戊糖磷酸（RPP）循环；也称为C3途径（因途径中的第一个中间产物是一个三碳分子）；或为Cavin循环。 RPP循环的底物是CO2，CO2可以直接扩散到光合作用的细胞内。在陆生脉管植物中，CO2通过称之气门的表面结构进入光合作用细胞。

26. 1. RuBisCO催化RPP循环的起始反应 第一步反应是由核酮糖1,5-二磷酸羧化酶-加氧酶催化的。反应的底物是游离的CO2分子和5碳的核酮糖1,5-二磷酸。这一步反应完成了RPP循环的碳固定，即由CO2和5碳糖核酮糖-1,5-二磷酸生成了两个分子的3-磷酸甘油酸。 反应中最慢的一步是酶中碱基（-B：）从核酮糖1,5-二磷酸吸收一个质子形成2,3-烯二醇中间产物，烯二醇与CO2生成2-羧基-3-酮阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸，然后水化生成不稳定的3-偕二醇中间产物，该产物的C-2－C-3键立刻被切断，产生一个负碳离子和一分子的3-磷酸甘油酸。负碳离子的立体特异质子化形成另一分子的3-磷酸甘油酸。

27. RuBisCO羧化作用 的反应机制

28. 2. CO2被固定后，碳被还原，生成 CO2受体分子 CO2分子在RuBisCO催化下被固定，生成3-磷酸甘油酸后，紧接着是RPP循环的还原过程，涉及两个反应。首先是个依赖于ATP的反应，反应在3-磷酸甘油酸激酶催化下，3-磷酸甘油酸转化为1,3-二磷酸甘油酸，然后1,3-二磷酸甘油酸在3-磷酸甘油醛脱氢酶的作用下被NADPH还原为3-磷酸甘油醛，在磷酸丙糖异构酶作用下，3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮之间可相互转换。 RPP循环还原过程之后的反应过程是重新生成CO2受体分子核酮糖1,5-二磷酸的过程。3-磷酸甘油醛进入三个不同的分支途径，由不同的异构酶、差向异构酶、醛缩酶、磷酸酶和转酮酶催化。最后一步反应在磷酸核酮糖激酶的催化下核酮糖-5-磷酸被ATP磷酸化生成核酮糖1,5-二磷酸。

29. 图11RPP循环

30. 3 . 光、pH和Mg2＋调节RPP循环中某些酶的活性 RPP循环中受到光特殊调节的酶是催化几步不可逆反应的酶：核酮糖-5-磷酸激酶、果糖-1,6-二磷酸酶、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶和甘油醛-3-磷酸脱氢酶。这些酶含有暴露于表面的二硫键，光间接驱动二硫键的还原，引起酶三级结构的变化，导致酶激活。 实际二硫键还原开始于光驱动的光系统I的电子传递链，当电子传递到铁氧还蛋白后，生成的还原型铁氧还蛋白没有将电子传递给NADP＋，而是给了基质中的一个小的蛋白质硫氧还蛋白。可溶性硫氧还蛋白的巯基可与受光调节的酶的表面二硫键自发地进行巯基-二硫键交换，从而导致酶的激活。所以酶的激活受光调节是通过依赖于光的电子传递提供的电子，是一种间接的调节作用。

31. RPP循环中光调节酶的光激活示意图

32. 当质子转移到类囊体腔导致基质的Mg2＋浓度和基质pH都增加，Mg2＋浓度和基质pH变化也是RPP循环中某些酶的调节信号。RuBisCO激活需要Mg2＋和CO2。景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶表现出最大活性时需要碱性pH和高浓度的Mg2＋。磷酸核酮糖激酶受到另外一种类型的pH调节，即通过RuBisCO产物3-磷酸甘油酸（3PG）的抑制，但只是受到3PG2－离子型的抑制。当质子转移到类囊体腔导致基质的Mg2＋浓度和基质pH都增加，Mg2＋浓度和基质pH变化也是RPP循环中某些酶的调节信号。RuBisCO激活需要Mg2＋和CO2。景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶表现出最大活性时需要碱性pH和高浓度的Mg2＋。磷酸核酮糖激酶受到另外一种类型的pH调节，即通过RuBisCO产物3-磷酸甘油酸（3PG）的抑制，但只是受到3PG2－离子型的抑制。 在光合作用活跃，基质中为碱性时，3PG 的主要离子形式是3PG3－。但当光合作用活性降低，基质pH下降时，3PG2－水平增加，导致对磷酸核酮糖激酶抑制的增加。这种抑制可以阻止当光合作用速度降低时通过磷酸核酮糖激酶连续地消耗ATP。

33. 16.6 RuBisCO也催化核酮糖1,5-二磷酸的氧合作用 RuBisCO氧合反应的 产物是一分子的3-磷酸甘油酸和一分子的磷酸乙醇酸。 两分子的3-磷酸甘油酸直接进入RPP循环，两分子的乙醇酸代谢生成一分子CO2的和一分子可进入RPP循环的3-磷酸甘油酸。 依赖于光的吸收 O2和释放CO2的过程称为光呼吸。

34. 磷酸乙醇酸的代谢发生在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三个不同的细胞器官中。首先磷酸乙醇酸在叶绿体中脱磷酸生成乙醇酸，然后乙醇酸进入过氧化物酶体与O2反应生成乙醛酸和过氧化氢。过氧化氢在过氧化氢酶的催化下很容易转换成O2和H2O，而乙醛酸经转氨生成甘氨酸。磷酸乙醇酸的代谢发生在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三个不同的细胞器官中。首先磷酸乙醇酸在叶绿体中脱磷酸生成乙醇酸，然后乙醇酸进入过氧化物酶体与O2反应生成乙醛酸和过氧化氢。过氧化氢在过氧化氢酶的催化下很容易转换成O2和H2O，而乙醛酸经转氨生成甘氨酸。 甘氨酸从过氧化物酶体进入线粒体，在甘氨酸脱羧酶的作用下生成5,10-亚甲基四氢叶酸、CO2和NH3。CO2可以经光合作用被固定，或是从叶片释放出去。而NH3可用于形成谷氨酸。5,10-亚甲基四氢叶酸将亚甲基提供给进入线粒体的第二个甘氨酸，使甘氨酸形成丝氨酸。 丝氨酸由线粒体进入过氧化物酶体，经脱氨形成羟基丙酮酸，丙酮酸被还原为甘油酸后进入叶绿体，被ATP磷酸化生成3-磷酸甘油酸进入RPP循环。

35. 16.7 C4 途径通过浓缩CO2可以使 RuBisCO 的氧合活性减小 在一些植物中存在着与RPP耦联的第二个固碳途径。在这种途径中，碳固定的最初产物是四碳酸，而不是三碳酸，该途径涉及两类细胞。由于CO2固定的起始产物是一个C4酸，所以这个代谢途径称之C4途径，而RPP循环也可称之C3途径。C4植物包括玉米、高粱、甘蔗等作物，具有C4途径的植物几乎不存在光呼吸。 C4途径分为羧化和脱羧两个阶段。在起始阶段，CO2在叶肉细胞被固定形成C4酸。第二阶段C4酸在维管束鞘细胞中脱羧，释放出的CO2再被RuBisCO固定，进入RPP循环。

36. C4和C3植物的叶片的细胞组织 C4与C3叶片明显不同，C4叶片中叶肉细胞完全围绕在维管束鞘细胞周围，维管束鞘细胞围绕维管。而在C3植物中，维管束鞘细胞是不进行光合作用的

37. 在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行C4途径反应。首先在叶肉细胞中CO2水化生成碳酸氢盐（HCO3－），碳酸氢盐和磷酸烯醇式丙酮酸都是羧化反应的底物，反应是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶）催化的，它是一个没有氧合活性的胞质酶。但要注意叶肉细胞中含有PEP羧化酶而不含有RuBisCO，但在维管束鞘细胞中含有RuBisCO而不含有PEP羧化酶。在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行C4途径反应。首先在叶肉细胞中CO2水化生成碳酸氢盐（HCO3－），碳酸氢盐和磷酸烯醇式丙酮酸都是羧化反应的底物，反应是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶）催化的，它是一个没有氧合活性的胞质酶。但要注意叶肉细胞中含有PEP羧化酶而不含有RuBisCO，但在维管束鞘细胞中含有RuBisCO而不含有PEP羧化酶。 碳酸氢盐和磷酸烯醇式丙酮酸在PEP羧化酶的作用下生成草酰乙酸，草酰乙酸在苹果酸脱氢酶催化下可以形成苹果酸，或是经天冬氨酸转氨酶催化形成天冬氨酸。 生成的苹果酸或天冬氨酸（C4酸）经胞间连丝被转运到相邻的维管束鞘细胞中。由于维管束鞘细胞的细胞壁对CO2气体是不通透的，所以C4酸脱羧可以大大增加细胞内CO2的浓度，创造出一个CO2对O2的高比例。所以RuBisCO的氧合活性被降低了，因此在C4植物中基本上不存在光呼吸。

38. 在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行的C4途径反应在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行的C4途径反应

39. 16.8 某些植物在夜间固碳为的是保存水 干旱环境中的某些植物能够在光合作用期间大大地减少水分的丢失，它们通过一个改进的碳同化过程进行光合作用的，其中包括在夜间进行苹果酸的积累。由于与夜间酸的积累有关的反应过程最初是在景天族植物中发现的，所以这一过程称之为景天酸代谢（CAM）。除了景天以外，在其它几种植物中也发现存在着CAM，这些植物包括仙人掌、凤梨科植物和兰花等。 CAM植物在夜间通过开放的气孔摄入CO2。CO2是通过PEP羧化酶催化的反应被固定的，生成的草酰乙酸被还原为苹果酸后被转运到大的、中心液泡里。CAM叶肉细胞的液泡通常占整个细胞体积的90％。在进行下一个光合作用周期，当光反应形成ATP和NADPH时，苹果酸从液泡中释放出来，同时进行脱羧。因此是夜间积累的苹果酸池供给白天固碳所需的CO2。在苹果酸脱羧期间气孔是紧密关闭的，为的是不使水分和CO2从叶片中跑掉。细胞内的CO2水平比大气中的CO2高得多。就象在植物所看到的那样，高浓度的CO2可以大大地减少光呼吸作用。

40. 景天酸代谢的 一般过程

41. 16.9 蔗糖和淀粉是由RPP循环的代谢物合成的 蔗糖可以在胞液中直接由RPP循环的磷酸丙糖（甘油-3-磷酸和磷酸二羟丙酮）合成，或是由淀粉降解产生的。叶绿体淀粉可裂解成葡萄糖或葡萄糖-1-磷酸，经酵解可以转化为磷酸丙糖，然后由叶绿体转运到胞液则是通过磷酸转运体完成的。 4分子的磷酸丙糖可以合成一分子的蔗糖。4分子的磷酸丙糖首先形成一分子的果糖-6-磷酸和一分子的葡萄糖-6-磷酸，反应分别由醛缩酶、果糖1,6-二磷酸酶和葡萄糖-6-磷酸异构酶催化的。葡萄糖-6-磷酸转换为葡萄糖-1-磷酸，葡萄糖-1-磷酸与UTP反应形成UDP-葡萄糖。然后果糖-6-磷酸与UDP-葡萄糖结合形成蔗糖-6-磷酸，磷酸切掉后就形成了蔗糖。

42. 由磷酸丙糖生物合成蔗糖的途径

43. 来自于RPP的磷酸丙糖在叶绿体中也可以转换成淀粉。淀粉合成也象蔗糖合成一样，磷酸丙糖缩合形成果糖1,6-二磷酸，然后在果糖1,6-二磷酸酶的作用下去磷酸形成果糖6-磷酸，再经异构化生成葡萄糖-6-磷酸，最后转换为葡萄糖-1-磷酸。在淀粉合成中，葡萄糖-1-磷酸被转换为ADP-葡萄糖（在蔗糖合成中是UDP-葡萄糖）。反应是由ADP-葡萄糖焦磷酸酶催化的，反应中消耗一分子的ATP，并且释放出焦磷酸。在淀粉合成酶催化的反应中ADP-葡萄糖中的葡萄糖接在生长着的淀粉聚合物上。来自于RPP的磷酸丙糖在叶绿体中也可以转换成淀粉。淀粉合成也象蔗糖合成一样，磷酸丙糖缩合形成果糖1,6-二磷酸，然后在果糖1,6-二磷酸酶的作用下去磷酸形成果糖6-磷酸，再经异构化生成葡萄糖-6-磷酸，最后转换为葡萄糖-1-磷酸。在淀粉合成中，葡萄糖-1-磷酸被转换为ADP-葡萄糖（在蔗糖合成中是UDP-葡萄糖）。反应是由ADP-葡萄糖焦磷酸酶催化的，反应中消耗一分子的ATP，并且释放出焦磷酸。在淀粉合成酶催化的反应中ADP-葡萄糖中的葡萄糖接在生长着的淀粉聚合物上。

44. 叶绿体中的淀粉生物合成途径

45. 要点归纳 1. 光合作用包括生成NADPH和ATP的依赖于光的电子传递过程（光反应）和利用NADPH和ATP将大气中的CO2转化为糖（CH2O）的过程（暗反应）。 2. 植物和篮细菌（篮绿藻类原核生物）在叶绿体中借助于两个光系统进行光合作用中的光反应，每个光系统都是由吸收光的天线色素和一个含有特殊叶绿素的反应中心组成。光系统I（PSI）和光系统II（PSII）分别对应于低于700nm的光和低于680nm的光，两个光系统联合发挥作用，两个系统串联排列呈Z字形。用于光合作用的光能是靠叶绿素和其他色素捕获的。这些色素是光系统的成员，光系统是光合作用中光反应的功能单位。

46. 5. 吸收一个光子通过将一个电子提高到比较高的能级激发光系统中的叶绿素分子，激发能通过共振能量转移由天线叶绿素转移到含有特殊叶绿素的反应中心。然后被激发的特殊的叶绿素将电子转移给合适的载体，使受体还原。 在PSI中，电子经在PSⅠ，电子经一系列电子载体传递给NADP＋，使它还原为NADPH； 在PSⅡ中，来自H2O裂解产生的电子经一系列电子载体传递给PSI，填充到PSI失去电子所留下的“电子空穴”。H2O是电子的供体，H2O的裂解是在光驱动下经含Mn的复合物催化产生的，H2O裂解的同时释放出O2。ATP的合成是与连接PSII和PSI的电子载体的电子传递相偶联的。

47. 7. 在非循环电子传递中，反应中心叶绿素的激发作用发生在植物的两个光系统，并驱动电子从H2O经两个光系统传递到NADP＋；在循环电子传递中，电子不传递给NADP＋，而是返回到PSⅠ。无论是非循环，还是循环电子传递，质子都跨类囊体膜转移，产生一个质子浓度梯度，该梯度能驱动ADP和Pi转换为ATP。 8. 暗反应（CO2固定）通过卡文循环将CO2转化为糖。该循环利用光反应中生成的NADPH和ATP由CO2净合成糖（己糖）。核酮糖-1,5-二磷酸羧化/氧合酶（rubisco）通过催化核酮糖-1,5-二磷酸结合一分子CO2生成两分子的3-磷酸甘油酸启动卡文循环。卡文循环包括3个阶段：rubisco固定CO2；CO2还原为（CH2O）和CO2受体分子核酮糖-1,5-二磷酸的再生。

48. 9. rubisco既具有羧化活性，也具有氧合活性，当该酶发挥氧合作用时，导致光呼吸。核酮糖-1,5-二磷酸氧合产物通过光呼吸途径被降解，反应依次发生在3个器官中，由于rubisco氧合作用消耗的碳有一半被回收，所以该途径被认为是降低光合作用效率的浪费途径。 10. 某些植物，例如玉米、高粱和甘蔗等作物还存在另外的固碳途径－C4途径，该途径与卡文循环一起运作，通过将CO2浓缩在含有rubisco的细胞内，使得光呼吸降低到最小程度，提高了光合作用的效率。C4途径第一步反应是在叶肉细胞内磷酸烯醇式丙酮酸羧化（固定CO2）生成一个四碳酸，然后进入维管束鞘细胞后脱羧释放出CO2，CO2再被rubisco固定生成糖。