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Pr Jean Luc OLIVIER 2013-2014

Rôle énergétique des glucides: glycolyse et néoglucogenèse. Pr Jean Luc OLIVIER 2013-2014. Fonction énergétique des glucides Plan du cours. 1- Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique: Glucides et nutrition humaine 2- La glycolyse

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Pr Jean Luc OLIVIER 2013-2014

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  1. Rôle énergétique des glucides: glycolyse et néoglucogenèse Pr Jean Luc OLIVIER2013-2014

  2. Fonction énergétique des glucides Plan du cours • 1- Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique: • Glucides et nutrition humaine • 2- La glycolyse • Vue d’ensemble du métabolisme énergétique, importance de la glycolyse • Première partie de la glycolyse: conversion du glucose en deux trioses • Deuxième partie de la glycolyse: phase de Payoff, synthèse d’ATP • Glycolyse : bilan énergétique et régulations enzymatique • Les navettes mitochondries-cytosol • Glycolyse et besoins en oxygène • Glycolyse et diversité des oses • 3- Néoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse

  3. Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique 90 à 95 % desdiabètes sontdu type II: Dysrégulationde l’entrée intracellulaire du glucose et de soncatabolisme

  4. Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique Prévalence diabètes en 2007 Compréhension du diabète: il est nécessaire de comprendre les régulations du métabolisme des glucides et lipides pour comprendre et prévenir/traiter le diabète

  5. Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique Livraisons de glucose et d’isoglucose à destination des industries agroalimentaires françaises Mise à disposition en tonnes (source : USIPA) 1994 343 000 1995 337 000 1996 333 000 1997 327 000 1998 391 000 1999 402 000 2000 421 000 2001 421 000 2002 422 000 Glucides et apports énergétiques totaux:- 40 à 43 % chez les femmes- 38 à 43 % chez les hommes, • Un des objectifs nutritionnels prioritaires du PNNS est d’augmenter laconsommation de glucides afin qu’ils contribuent à plus de 50% desapports énergétiques journaliers: • en favorisant la consommation des aliments sources d’amidon • en réduisant de 25 % la consommation actuelle de sucres simples • en augmentant de 50 % la consommation de fibres.

  6. Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique Index glycémique de certains aliments courants (avec le glucose comme standard) L’impact des différents aliments riches en glucides sur la réponse glycémique est comparépar rapport à un aliment standard, tel que le pain blanc ou le glucose.Cette mesure s’appelle l’Index Glycémique (IG). Aliments ayant un IG moyen (55-70)Riz basmatiBananeGruau d’avoine« Soft-drinks »Maïs douxAnanas Aliments ayant un faible IG (moins de 55)Pâtes et nouillesLentillesPommes et jus de pommesPoiresOranges et jus d’orangesRaisinsYaourt maigreHaricots blancsChocolat Aliments ayant un IG élevé (> 70)Pain (blanc ou complet)Pomme de terre cuiteCornflakesFritesPommes de terre en puréeRiz blanc

  7. Maltase (malt. 2 gluc.) Lactase (lac. gluc + gal) Sucrase (sucr. gluc + fruc) Isomaltase (a-limit dextrinase) Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique Étapes dans la digestion des glucides Polysaccharides (ex: amidon) disaccharides, trisaccharides, oligosaccharides Monosaccharides enzymes sécrétées Lumière du Tube digestif Amylase salivaire Amylase pancréatique Enzymes intestinales de la bordure en brosse Les glucides sont exclusivement absorbés sous la forme de monosaccharides

  8. Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique Digestion de l’amidon par l’amylase pancréatique Oligo-saccharides Glucose • Hydrolyse des liaisons alpha 1-4, digère l’amidon en oligosaccharides • Les oligosaccharides sont hydrolysés par les enzymes de la bordure en brosse. Triose Maltose Amidon

  9. Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique Enzymes digestivede la bordure en brosse • Disaccharidases Quatre groupes de disaccharidases Sucrase-isomaltase Maltase-glucoamylase Lactase Tréhalase • Dipeptidases, Aminopeptidases • Monoglyceride lipase • Nucleotidases, nucleosidases • Alkaline phosphatase Oligo-, Tri-, Disaccharides Monosaccharides

  10. Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique Absorption des monosaccharides • Deux familles de transporteurs • SGLT: absorption active secondaire (nécessite de l’ATP) • GLUT: diffusion facilitée (ne nécessite pas d’ATP ) La famille GLUTcomporteplusieurs membres

  11. NH2 N N O O O 5' N N -O - P - O - P - O- P - O - CH2 O- O- O- 1' 4' 2' 3' OH OH Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique L’ATP: le carburant de la cellule Phosphate Base (Adénine)    O ATP -30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol) Sucre (Ribose) Trois liaisonsriches en énergie + ADP Pi -30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol) + AMP Pi -14,2 kJ/mol (-3,4 kcal/mol) + Adénosine-ribose Pi

  12. Schéma général de synthèse cellulaire de l’énergie dans l’organisme Triglycérides glucose Glycogène(n+1) Triglycérides glucose glycolyse Glycogène(n) Acidesgras pyruvate DiglycéridesMonoglycéridesGlycérol Cytosol pyruvate NADH+H+ Acides gras NADH+H+ Mito- chondrie AcétylCoA Cyclede Krebs b-oxydation Pyruvate ATPsynthase NADH+H+ FADH2 Chaîne respiratoire ATP Fonction énergétique des glucides Vue d’ensemble du métabolisme énergétique, importance de la glycolyse

  13. Fonction énergétique des glucides Vue d’ensemble du métabolisme énergétique,importance de la glycolyse • La glycolyse est la voie métabolique qui, à partird’une molécule de glucose (6 carbones) • produit 2 molécules de pyruvate (3 carbones) • produit du NADH+H+dans le cytosol • consomme et produit de l’ATP Elle se déroule dans le cytosol !!! C’est une deux grandes voies de production del’énergie cellulaire: à partir des glucides L’autre voie: β-oxydation à partir des acides gras

  14. 2- CH2OH 6 CH2– O – PO3 6 O -O-CH2 OH 5 5 6 O C H O C H OH OH C C 2 OH H 5 H 1 C C 1 C C 1 4 4 CH2OH H OH H C C H H 4 3 C C C OH C OH 2 2 3 3 OH H H H H OH OH OH H Attention: DG=DG0’+RTln([A][B]/[C][D]) dans l’érythrocyte P Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 1ère partie, conversion du glucose en trioses Les deux premières étapes :phosphorylation et conversion du glucose en fructose Phosphohexoseisomérase Hexokinase -33,4 kJ/mole -2,5 kJ/mole réversible ATP ADP Fructose-6-phosphate Glucose Glucose-6phosphate irréversible

  15. O -O-CH2 OH 6 C C 2 OH H 5 1 CH2OH H C C 4 3 OH H Fructose-6-phosphate Séparation en deux triosesIsomérisation en équilibre Phospho-fructokinase-1(PFK-1) ATP -22,2kJ/mole irréversible CH2OH Dihydroxy-acétone-phosphate ADP C O O -O-CH2 CH2-O- OH 6 Triosephosphateisomérase C aldolase C 2 OH H 5 +7,5 kJ/mol 1 CH2-O- -1,25 kJ/mole (DG0’=23,8 kJ/mole) H C C 4 3 P P P P P OH H H O C Fructose-1,6-bisphosphate H C OH glycéraldéhyde-3-phosphate CH2-O- Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 1ère partie, conversion du glucose en trioses

  16. Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 1ère partie, conversion du glucose en trioses • Phosphofructokinase-1: • - Régulation allostérique • Il existe une autre forme PFK-2 (synthèse du F2,6 biP) • Elle catalyse une étape clé de la glycolyse • C’est une étape irréversible • C’est donc un niveau de régulation ++++

  17. Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 1ère partie, conversion du glucose en trioses Bilan • Conversion d’un hexose en 2 trioses • Consommation de deux liaisons riches en énergie (2 ATP -> ADP) • Réactions irréversibles = points de régulation = réactions catalysées par l’hexokinase et la PFK-1 • Les réactions consomme le glycéraldéhyde-3P et « tire » vers sa formation à partir du fructose 1,6 bisP

  18. -O O Glycéraldéhyde-3-phosphatedéhydrogénase C H C OH CH2-O- -1,7 KJ/mole CH2-O- H C OH Chaînerespiratoire H OH C 1,3-bisphos-phoglycérate glycéraldéhyde-3-phosphate CH2-O- CH2-O- H H C C OH OH NADH NAD+ NAD+ NAD+ S S SH S C C O O H+ H+ NADH+H+ NAD+ O -O-P-OH O- P P P P P P H O Phosphateinorganique C H C OH CH2-O- Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 2ème partie (phase de Payoff)

  19. Phosphoglycératekinase Phosphoglycératemutase -O O -O O -O O C C C -1,25 kJ/mole 0,8 kJ/mole H C OH H C OH H C O réversible CH2-O- CH2-O- CH2OH ADP ATP 1,3-bisphos-phoglycérate 3-phospho-glycérate 2-phospho-glycérate énolase réversible -3,3 kJ/mole Membranemitrochondriale H2O ATP ADP -O -O -O O O O irréversible H3C-COO- Irréver-sible C C C -33,4 kJ/mole P P P P P Acétyl-CoA C C O O C O + Pyruvatedéshydro-génase Pyruvatekinase CO2 CH3 CH3 CH2 Phosphoénol-pyruvate pyruvate pyruvate -16,7 kJ/mole Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 2ème partie (phase de Payoff)

  20. L'acétylCoA est un carrefour métabolique ATP (énergie) Chaîne respiratoire Cholestérol Acides Gras cycle de Krebs Synthèse Synthèse Acétyl CoA b-oxydation Glycolyse Glucides Acides gras Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 2ème partie (phase de Payoff)

  21. Glucose -1 ATP Hexokinase: régulation Glucose-6-phosphate Fructose-6-phosphate -1 ATP Phosphofructokinase-1: régulation Fructose-1,6-bisphosphate x2 Dihydroxy-acétone-phosphate glycéraldéhyde-3-phosphate Chaînerespiratoire +3 ATP +1 NADH+H+ 1,3-bisphosphoglycérate +1 ATP 3-phosphoglycérate 2-phosphoglycérate Phosphoénolpyruvate Pyruvate kinase-1:régulation +1 ATP pyruvate Fonction énergétique des glucides Glycolyse : bilan énergétique et régulations enzymatique Bilan énergétique: 2x(3+1+1)-2 ATP= 8 mole ATP/mole glucose en aérobie(normoxie)

  22. glucose glycolyse Triglycérides Glycéraldéhyde 3P 1,3-bisphos-phoglycérate Acidesgras NAD+ pyruvate NADH+H+ DiglycéridesMonoglycéridesGlycérol NAD+ pyruvate NAD+ Cytosol NADH+H+ Acidesgras NADH+H+ Cyclede Krebs AcétylCoA Navette b-oxydation Mitochondrie ATPsynthase NADH+H+ FADH2 Chaîne respiratoire ATP Le NADH+H+ produit dans la glycolyse doit être réoxydéen NAD+ par la chaîne respiratoire Fonction énergétique des glucides Les navettes mitochondries-cytosol

  23. Glutamate +NH3 -OOC-CH2-CH2-CH COO- _ Chaîne respiratoire _ Aspartate aminotransférase (transaminase) -OOC - CH2 - C -COO- O O -OOC-CH2-CH2-C-COO- = Oxaloacétate = NADH+ H+ NAD+ Malate déshydrogénase -OOC - CH2 - CH -COO- OH _ a-cétoglutarate -OOC - CH2 - CH -COO- +NH3 _ Malate Aspartate Malate Aspartate NAD+ Aspartate amino-trans-férase (transaminase) Glyco-lyse Oxaloacétate NADH+H+ Malate déshy-drogénase a-cétoglutarate Glutamate Fonction énergétique des glucides Les navettes mitochondries-cytosol:NADH+H+/ NAD+ mitochondriaux et cytosoliques sont échangés

  24. NADH+H+ FADH2 Hypoxie(anaéorobie) La chaîne respi-ratoire s’arrête Le NADH+H+ mitochondrialn’est plus recyclé en NAD+ ATP Chaîne respiratoire ProductionATP ? Le cycle deKrebs s’arrête Le stock de NAD+ mito-chondrial est épuisé NAD+ FAD Que se passe-t’il pour la glycolyse ? glycéraldéhyde-3-phosphate +1 NADH+H+ ? 1,3-bisphosphoglycérate Fonction énergétique des glucides Glycolyse et besoins en oxygène

  25. Glycolyse Tissuspériphériques(muscles) pyruvate -O O NADH+H+ Glycolyse C Lactatedéshydro-génase -25,1 kJ/mole CH3 Glycolyse NAD+ -O O CH2OH C CH3 Acidose lactate H C OH -O -O O O CH3 C C C C O O Foiereconversion en glucose CH3 CH3 Fonction énergétique des glucides Glycolyse et besoins en oxygène Fermentation alcoolique(levures) pyruvate Pyruvatedécarboxylase CO2 acétaldéhyde NADH+H+ Alcooldéshydrogénase NAD+ éthanol

  26. Fermentationlactique NAD+ Fonction énergétique des glucides Glycolyse et besoins en oxygène Glucose -1 ATP Glucose-6-phosphate Fructose-6-phosphate -1 ATP Fructose-1,6-bisphosphate x2 Dihydroxy-acétone-phosphate glycéraldéhyde-3-phosphate +3 ATP NADH+H+ 1,3-bisphosphoglycérate Bilan énergétique: 2x(1+1)-2 ATP= 2 mole ATP/mole glucose en anaérobie (hypoxie) 38 mole ATP en aérobie (glycolyse+cycle de Krebs+chaîne respiratoire +1 ATP 3-phosphoglycérate 2-phosphoglycérate Phosphoénolpyruvate +1 ATP pyruvate

  27. Lactose Galactose lactase UDP-galactose GlycogèneAmidon Phospho-rylase Maltose Maltase UDP-glucose -1 ATP Mannose Glucose-1-phosphate Glucose hexokinase hexokinase Saccharose Mannose-6-phosphate saccharase -1 ATP Glucose-6-phosphate Fructose hexokinase fructokinase -1 ATP -1 ATP Fructose-6-phosphate Fructose-1-phosphate Fructose-1,6-bisphosphate Dihydroxy-acétone phosphate Glycéraldéhyde3-phosphate pyruvate Fonction énergétique des glucides Glycolyse et diversité des oses Les différents oses rentrent dans la glycolyse Maladies génétiques: Exemple = lactase

  28. Fonction énergétique des glucides Glycolyse et diversité des oses Glycolyse et fructose: conséquence en nutrition Bilan de la glycolyse: l’utilisation de fructose coûte un ATP de moins que le glucose Le fructose a un pouvoir sucrant supérieur au saccharose de 20 à 40% selon les conditions • Ose simple fréquent dans l’alimentationExemple du miel: composition • Il est composé de : • Des glucides (sucres) en grande quantité : 78 à 80 %, • représentés essentiellement par du fructose (ou lévulose) : 38 %, • glucose (ou dextrose) : 31 %, • ainsi que du maltose, du saccharose (ou sucrose) et divers autres • olysaccharides (mélibiose, turanose, mélézitose…)[14]. • De l'eau : Variable selon la maturité du miel lors de sa récolte, max. 18 % Mais plusieurs autres effets sur le métabolisme !

  29. Fonction énergétique des glucides Néoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse La néoglucogenèse n’est pas l’inverse de la glycolyse Cerveau • Glucides (glucose) • Acides gras • Corps cétoniques Les différents« carburants »(source d’ATP)biologiques Tissus périphériques(muscles) Il est nécessaire de maintenir la glycémie de fournir du glucose au cerveau Synthèse de glucose nécessaire lors d’un jeune prolongé

  30. O 3HC - C - COO- = 3 réactions irréversibles dans la glycolyse: 3 déviations dans la néoglucogenèse Réactions Enzyme DG0’ kJ/mole DG kJ/mole (érythrocyteconditions physiologiques) Glucose + ATP Glucose-6P + ADP Hexokinase -16,7 -33,4 -OOC - CH2 - C -COO- O = Fructose-6P + ATP Fructose-1,6bisP + ADP Phosphofruc-tokinase-1 -14,2 -22,2 Phosphoénolpyruvate+ADP Pyruvate+ATP Pyruvate kinase -31,4 -16,7 Pyruvate Carboxylase PEP Carboxykinase 1 + CO2 - C -COO- CH2 P = Pyruvate Oxaloacétate PEP ATP ADP +Pi GTP GDP +CO2 Fructose-1,6-bisP phosphatase 2 Fructose-1,6-bisP + H2O Fructose-6P + Pi Glucose-6P phosphatase 3 Glucose + Pi Glucose-6P + H2O Fonction énergétique des glucides Néoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse

  31. + - Fonction énergétique des glucides Néoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse Régulations de la néoglucogenèse et de la glycolyse Glycolyse Oxalo-acétate Néoglucogenèse Pyruvate Pyruvate Carboxylase Pyruvatedéshydrogénase CO2 Acétyl-CoA Fructose-6P+ ATP Fructose-1,6-bisP+ ADP Cycle de Krebs Phospho-fructokinase-1 Régulations hormonales Coût énergétique de la néoglucogenèse: 2ATP + 2GTP + 2ATP + 2(NADH+H+)

  32. Fonction énergétique des glucides Conclusion • Les glucides sont un des deux groupes d’aliments pourvoyeur d’énergiepour notre organisme • Facilement mobilisable, réponse aux besoins à court terme • Complémentarité avec les lipides • Diversité des oses, rôle fondamental du glucose • La glycolyse est une voie métabolique cytosolique, articulationavec les voies mitochondriales • La néoglucogenèse permet de maintenir uneglycémie constante (apports au cerveau) • La néoglucogenèse coûte en énergie et est une voie de « secours »

  33. Auto-test sur les dérivés de l’acide arachidoniqueet du cholestérol Pour télécharger le QCM, cliquer sur l’onglet

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