POKRETI KOD BILJAKA

1. POKRETI KOD BILJAKA • životna sredina ima veliki uticaj na morfologiju biljaka • Formiranje različitih oblika javlja se kao rezultat odgovora biljke na određen nadražaj, na taj način cijela biljka ili pojedini biljni organi pokretom reaguju na draž • Pokreti biljaka imaju adaptivni karakter i mogu se podijeliti na: • A. indukovane i • B. autonomne • A. indukovani – su izazvani uticajem spoljašnjih faktora, kao što su svjetlost, vlaga, temperatura, sila teže ili dodir • indukovani pokreti se dijele na: • 1. tropizme i • 2. nastije

2. 1. TROPIZMI (gr. tropos-skretanje) • jednostrani pokreti koji se ogledaju u savijanju cijele biljke ili pojedinih organa prema ili od pravca draži • mehanizam tropizma se sastoji u različitoj brzini izduživanja ćelija na suprotnim stranama organa • draži koje izazivaju tropizme, a time i izgled biljke su: • svjetlost – fototropizam • sila teže – geotropizam • dodir – hapto- ili tigmotropizam • vlažnost – hidrotropizam • hemijski stimulus - hemotropizam

3. a) svjetlost – fototropizam • savijanje tkiva ili organa prema izvoru svjetlosti – POZITIVAN fototropizam • obično je izazvan bržim izduživanjem ćelija na zasjenjenoj strani od osvjetljene strane • primjer- savijanje lisnih drški pri čemu se obazuje tzv. lisni mozaik • (lisni mozaici (specifično preklapanje listova) se lako uočava kod drveća, kada se biljke posmatraju odozgo ili na primjeru bršljana koji se penje po zidovima) - za razliku od nadzemnog dijela, korjenovi su najčešće fototropski neutralni, kod nekih biljaka se savijaju na stranu suprotnoj od izvora svjetlosti – NEGATIVAN fototropizam

4. Koji dio biljke je odgovoran za fototropski odgovor? Koji hemijski signal – hormon je odgovoran za fototropski odgovor? Koji su to fotoreceptorni pigmenti i kakvi su im absorpcioni i akcioni spektri? Koje su energije svjetlosti neophodne da izazovu fototropski odgovor? • do sada najviše podataka ima o fototropskom odgovoru koleoptila, i oni se mogu sumirati: • - vrh koleoptila apsorbuje fototropski aktivnu svjetlost, a savijanje koleoptila se događa u zoni izduživanja ćelija na zasjenjenoj strani • odgovoran hormon je vjerovatno auksin (IAA), čija se koncentracija povećava u zasjenjenim ćelijama zahvaljujući polarnom transportu (povećana koncentracija IAA izaziva pojačano izduživanje zasjenjenih ćelija) • plava svjetlost pokazuje najveću efikasnost u fototropskom savijanju (uporedni akcioni i apsorpcioni spektri ukazuju na učešće 2 žuta pigmenta: β-karoten i riboflavin); akcioni spektar pokazuje najveći pik u plavo-ljubičastom dijelu, što se poklapa sa apsorpcionom spektrom, dok zelena svjetlost i duži talasi ne pokazuju fototropski efekat • energija svjetlosti neophodna da izazove fototrpski efekat za koleoptile ovsa iznosi oko 10-11 Anštajna plave svjetlosti po cm2 površine vrha, što je mnogo manje od pune sunčeve svjetlosti, dužina perioda osvjetljenja za dobijanje odgovora je oko 30min

5. b) sila teže – geotropizam ili gravitropizam • pokreti rastenja prema ili nasuprot zemljinoj gravitaciji • kod normalnih biljaka, vrh stabla sa listovima raste prema svjetlosti tj. pokazuje NEGATIVAN geotropizam, dok korijen ponika pokazuje POZITIVAN geotropizam • (u osnovi primarni korjenovi su više pozitivno geotropni od sekundarnih, dok tercijerni rastu skoro horizontalno, što je povezano sa većom mogućnosti iskorišćavanja zemljišta) • za organe koji rastu vertikalno – ORTOGEOtropizam • za organe koji rastu pod određenim međuglom – PLAGIOtropizam • za organ koji raste plagiotropno tačno pod pravim uglom prema gravitacionom vektoru - DIAGEOtropizam • često bočni izdanci i korjenovi ne pokazuju geotropsku osjetljivost - AGEOtropni

6. Kako gravitacioni stimulus izaziva savijanje? Kako gravitacioni stimulus utiče na različito (suprotno) ponašanje korjena i stabla? • smatra se da sila teže može da izazove pokret na jednom organu ubrzanjemmase u jednom od njegovih djelova (samo jednostrano ubrzanje omogućava geotropski odgovor) • pretpostavlja se da su za geotropske pokrete odgovorna posebna tjelašca – statoliti • (ove tvorevine odgovaraju na silu teže tako što se pomijeraju prema nižoj strani ćelije) • -takođe, u novije vrijeme smatra se da, na primjer, u korjenovoj kapi postoje posebno osjetljive ćelije za prijem draži zemljine teže – statociste i da pokazuju polaran raspored organela u njima • -pokazano je statociste imaju polarnu strukturu koja se održava filamentima aktina –-vakuola je smještena u gornjem (proksimalnom) dijelu, a najveći dio ER u donjem (distalnom) dijelu; iznad ER se nalaze amiloplasti→ovako smješten ER sa relativno teškim amiloplastima, djeluje kao geotropski balans • (položaj amiloplasta i njihov kontakt sa ER je preduslov za prijem nadražaja zemljine teže u primarnim i bočnim plagiotropnim korjenima)

7. c) dodir – hapto- ili tigmotropizam • pokreti određeni dodirom • pokazuju ih etiolorane klice mnogih biljaka, tako da se savijaju na stranu koja je dodirnuta; lisne drške, vrhovi listova, vazdušni korjenovi, cvjetovi pa i cijele biljke, a posebno rašljike mada je često teško utvrditi da li se radi o haptotropskom ili haptonastičkim pokretima d) vlažnost – hidrotropizam - pokret biljaka indukovan gradijentom vlažnosti u vazduhu, podlozi, itd. – npr-rizoidi jetrenjača su pozitivno hidrotropni, dok sporangiofore mnogih gljiva (Phycomyces) pokazuju negativnu reakciju e) hemijski stimulus - hemotropizam • pokreti biljaka izazvani uticajem različitih koncentracija hemijskih supstanci ili jona • pravac hemotropskog kretanja može biti pozitivan, ako je kretanje u pravcu veće koncentracije, kod se kretanje u suprotnom pravcu naziva negativan hemotropizam • primjer – rastenje polenove cijevi; parazitska biljke Cuscuta raste prema domaćinu a privlače je estri i eterična ulja domaćina

8. 2. NASTIJE - vrsta pokreta biljaka nastalih kao odgovor na nadražaj, čiji je pravac određen anatomijom pokretnih djelova, a ne pravcem nadražaja • nastični pokreti mogu biti izazvani: • a) promjenom turgora – turgorovi pokreti ili seizmonastije • b) promjenom temperature – termonastije • c) promjenom intenziteta svjetlosti – fotonastije • d) smjenom dana i noći – niktinastije • e) dodirom – haptonastije • f) hemijalijama - hemonastije

9. a) seizmonastije - promjene koje dovode do reverzibilnih promjena turgora, a izazvane su dodirivanjem (golicanjem) ili trešenjem samo pojedinih djelova ili cijele biljke -primjer – stidljiva mimoza (Mimosapudica) – lisne drške i liske mimoze su snabdjevene lisnim zglobovima, koji reaguju pri protresanju ili dodiru -prijem i prenos draži se objašnjava na više načina; jedan od njih je da se kao posljedica nadražaja pojavljuje akcioni potencijal, kod mimoze vjerovatno u tzv motornim ćelijama, u kojima dolazi do izlaženja jona K + i Cl- tokom akcionog potencijala povezanog sa pokretom, što ukazuje na osmotski model pokreta - početno brzo kretanje je rezultat oslobađanja potencijalne energije, nagomilane u elastičnim zidovima motornih ćelija; oporavak traje 10 do 15 minuta, vrijeme potrebno za obnovu metaboličke energije u motornim ćelijama (pokazano je da brzina oporavka zavisi od svjetlosti tj od odvijanja fotosinteze i da se oporavak nastavlja u mraku, ali sa manjom brzinom, a potrebna energija se koristi iz procesa disanja)

10. b) termonastije • cvjetovi nekih biljaka reaguju na temperaturu, tako što se na višim otvaraju, a na nižim zatvaraju • npr cvjetovi šafrana (Crocus) ili lale (Tulipasp) koji su zatvoreni, ako se unesu u prostoriju čija je temperatura viša, otvaraju se več u roku od nekoliko minuta • termonastije se svode na različito rastenje gornje i donje osnove cvijetnih listića i to naizmjenično • kod lale, npr, pri višoj temperaturi brže raste unutrašnja strana listića i cvijet se otvara, a pri nižoj temperaturi brže raste spoljna strana i cvijet se zatvara; sama brzina poktera zavisi od temperature (brzo povećanje temperature izaziva vrlo jako otvaranje cvjetova) • cvjetovi šafrana reaguju na promjenu temperature od 0,2 stepena, a kod lale od 1 stepena Celzijusa - pored cvjetova napromjene temperature mogu da reaguju i lisne drške (rodovi Anemone, Oxalis, Geranium), kod biljaka koje imaju zglobove javljaju se turgorski termonastijski pokreti

11. c) fotonastije • izazvane variranjem intenziteta svjetlosti • najčešće kod listova i cvjetova • npr kod kiselica (Oxalis), listovi se noću sklapaju a danju otvaraju; to su pokreti spavanja • Kkod maslačka i drugih kompozita jača svjetlost izaziva otvaranje, a slabija zatvaranje cvjetova • (osjetljivost cvjetova nekih biljaka prema promjenama intenziteta svjetlosti je tako velika da one reaguju i na kratkotrajno naoblačenje →cvijetna livada za vrijeme tmurnih dana daje sasvim drugačiji izgled nego za vrijeme vedrih) - fotonastije su pod kontrolom fitohroma, mada se o samom mehanizmu vrlo malo zna, a često ih je i teško razdvojiti od drugih pokreta, posebno termonastijskih

12. d) niktinastije • pokreti koji su vezani za ritmičnost dana i noći, naročito kad listova i cvjetova • npr posebno su zapaženi kod listova leguminoza (ako se ove biljke prenesu u uslove koji im nijesu svojstveni, bilo u pogledu svjetlosti ili tame, neke od njih će zadržati svoje niktinastijske osobine i u nesvojstvenim uslovima doći će do pokreta (endogena ritmika), dok će se druge prilagoditi uslovima sredine • e) haptonastije • pokreti izazvani dodirom • posedno značajni kod biljaka koje se penju i pridržavaju pomoću rašljika (vitica) • na dodir je obično najosjetljivija gornja trećina rašljike, zahvaljujući posebno osjetljivim ćelijama (koje se nalaze samo na određenom dijelu rašljike ili samo na njenoj donjoj strani i odgovorne su za prijem draži, bez obzira odakle dolazi) • prijem draži izaziva pojavu akcionog potencijala; brzina prenosa nadražaja, kod osjetljivih rašljika, iznosi najmanje 4 mm/min, što je za viže od 10 puta mnogo brže od geotropskog nadražaja • sam mehanizam savijanja rašljike objašnjava se gubitkom turgora strane koja postaje konkavna, a porastom turgora na suprotnoj strani; u drugoj fazi savijanje je pokret koji nastaje rastenjem, gdje konveksna strana raste jače nego suprotna konkavna • značajna uloga se daje auksinu, koji podstiče rastenje konveksne strane

13. B. Autonomnipokreti • mnogi pokreti nijesu izazvani spoljašnjim nadražajem, već se odvijaju nezavisno, pa se nazivaju autonomni ili endogeni pokreti • mogu biti izazvani nejednakim rastenjem ili promjenom turgora • karakteristični primjeri pokreta nejednakim rastenjem (NUTACIJE) se javljaju kod cvjetova, klica i mladih izdanaka; kod povijuša su česti kružni pokreti (CIRKUMNUTACIJE) • autonomni pokreti izazvani turgorom su poznati kod mnogih leguminoza • (kod ovih biljaka listovi u toku dana dva puta mijenjaju položaj, uveče se savijaju na dolje, a ujutro se podižu) • -autonomni pokreti izazvani turgorom se javljaju kod otvaranja i zatvaranja stoma

14. BIOLOŠKI ČASOVNICI • biljke pokazuju ritmičko ponašanje • najuočljiviji primjeri su dnevno-noćni pokreti listova kod leguminoza, ili otvaranje i zatvaranje stoma • ovi fenomeni su kontrolisani biološkim časovnicima, tj unutrašnjim oscilatorima, koji održavaju tačno vrijeme • Ovi ritmovi potiču iz unutrašnjosti organizma i ne zavise od promjena spoljašnje sredine, nazivaju se endogeni ritmovi

15. u objašnjenju fenomena bioloških oscilacija koriste se fizički sistemi, mada se ponekad za biološke ritmove ova terminologija koristi u posebnom smislu • oscilacije imaju 3 osnovne odlike: period, amplituda i faza mrak mrak svj svj mrak svjetlost svjetlost amplituda Period 24 časa Period prelaznog ciklusa Period slobodno-hodajućeg ciklusa - period ili ciklus je vrijeme između istih tačaka dvije uzastopne oscilacije (po pravilu, posmatra se i mjeri maksimum krive, zato što on pokazuje najoštrije promjene u nagibu krive; ponekad tačnije mjerenje može da obezbijedi minimum, ili neka druga tačka u ciklusu) -amplituda je stepen za koji opaženi odgovor odstupa od srednje vrijednosti -opseg je razlika između maksimalnih i minimalnih vrijednosti

16. -faza, se koristi u posebnom smislu, odnosno, kao bilo koja tačka u ciklusu u njenom odnosu prema ostalom dijelu ciklusa -najjasnija tačka faze ciklusa, npr maksimum se naziva akrofaza, tada je period vrjeme između akrofaza - U najopštijem smislu, pojam faza može da znači prepoznatljivi dio ciklusa, npr, dio normalnog pada za vrijeme perioda osvjetljenosti, tzv fotofil faza - oblik ciklusa – najčešći oblik je kriva u obliku talasa, ali mogu se javiti i brojne varijacije

17. ako periodi ili ciklusi imaju dnevno-noćnu ritmiku, odnosno smjenu dana i noći, za njih se kaže da su nametnuti i on pokazuju tačno 24-satni period • ako se biljke ili životinje izlože uticaju sredine koja je promjenljiva za neki period vremena, npr neprekidno osvjetljenje, tada može doći do perioda koji se razlikuje od nametnutog i ovaj period se naziva prelazni • poslije prelaznog, obično se javlja tzv slobodno hodajući period ili ciklus, i tada dolazi do postepenog gaženja amplitude • fiziološki ciklus sa ponavljanjem od oko 24 sata nazvan je DNEVNI ili CIRKADIJALNI RITAM (lat circa – otprilike, dies - dan) • ako su periodi kraći od 20 sati –ULTRA DIJALNI • ako ciklus traje 28 dana – MJESEČNI ili CIRKALUNARNI, 14-15 dana – SEMILUNARNI, 1 godinu – GODIŠNJI ili CIRANUALNI

18. Cirkadijalni ritmovi Da li su ovi ritmovi izazvani unutrašnjim časovnikom ili su samo odgovor na neke spoljašnje cikluse, kao što je zemljina rotacija (dan i noć)? -cirkadijali ritmovi traju i kada se biljke izoluju iz spoljašnje sredine!!! npr – biljke pasulja će nastaviti sa “pokretima spavanja” i u slučaju da budu izložene neprekidnoj psvjetljenosti ili mraku, što znači da listovi jednostavno ne reaguju na izlazak ili zalazak Sunca - i drugi organizmi, uključujići i čovijeka, nastavljaju sa svojim ritmovima, i onda kada se nađu u uslovima najdubljih jama u rudniku ili u vasionskom brodu • sva dosadašnja istraživanja ukazuju da je oscilator za cirkadijalne ritmove unutrašnji • (ako je organizam u konstantnim uslovima sredine, cirkadijalni ritmovi odstupaju od 24-časovnog perioda; ovi “slobodni hodovi”, variraju od 21 do 27 sati)

19. Komponente biološkog časovnika • - cirkadijalni ritam čine tri osnovne komponente: • ulazne, koje obezbjeđuju informaciju o vremenskoj smjeni spoljašnjih faktora • centralni oscilator-časovnik, koji obuhvata mehanizam regulacije ritma i • izlazne, koje posreduju u ostvarivanju oscilacija svakog pojedinačnog procesa koji se mogu mjeriti kao vidljivi ritam • ulazne – smjena dana i noći, ili dnevne smjene više i niže temperature, koje “navijaju” časovnik • centralni oscilator – jedna ili više komponenti sa pozitivnim ili negativnim djelovanjem, koje održavaju oscilacije u toku dana • izlazne komponente – prenose oscilacije sa časovnika na odgovarajuće biohemijske procese, koji uslovljavaju vidljivi ritam

20. endogeni ritam je odlika eukariotskih ćelija!!! • znači, on se ne odnosi na osobine posebnih molekula ili elemenata, već na specifičnu organizaciju eukariotskih ćelija • ↓ • -svaka ćelija u višećelijskom organizmu posjeduje fiziološki časovnik • -ćelijski časovnik može da funkcioniše pod kontrolom centralno postavljenog “glavnog oscilatora”, što je slučaj sa mozgom čovijeka i životinja, ili da bude sinhronizovan časovnikom pojedinačnih ćelija ili organa, kakav je slučaj kod biljaka, i da na taj način bud eomogućena precizna regulacija rastenja i razvića • većina biologa se slaže da organizmi omaju ugrađe nasovnike, ali da je unutrašnji oscilator još uvijek nepoznat • GDJE SE NALAZI ČASOVNIK? KAKO RADI ??? • (u namjeri da se odgovori na ovo pitanje, mora se pažljivo napraviti granica između oscilatora i procesa koji on kontroliše)

21. Uticaj svjetlosti i temperature • sva dosadašnja proučavanja ukazuju da je za indukciju endogenog ritma odgovorna svjetlost i da se o radi FOTOBIOLOŠKOM procesu • znači, mora da postoji određen fotoreceptorski pigment koji apsorbuje svjetlost i da se apsorpcijom mijenja na takav način da može da dovede do kašnjenja ili požurivanja časovnika • treba identifikovati fotoreceptorski pigment i njegov akcioni spektar • (korišćenjem biljaka gajenih u mraku, utvrđeno je da se ritmovi najefikasnije uspostavljaju djelovanjem crvene svjetlosti, a da se narušavaju trenutnim izlaganjem daleko crvenoj svjetlosti → značaj fitohromnog sistema, mada ima i biljaka kod kojih je značajnija apsorpcija plavog pigmenta, odnosto kriptohroma)

22. Primjeri endogenih ritmova • danas je poznato da su mnoge fiziološke i metaboličke aktivnosti pod kontrolom cirkadijalnih ritmova • npr - pokreti listova i latica • - fotosinteza • - disanje • - brzina rastenja • - pokreti stoma • - fiksacija CO2 kod sukulentnih biljaka • - izlučivanje korijena • - izlučivanje mirisnih materija • - cvjetanje