580 likes | 982 Views
Molekularni mehanizmi delovanja biljnih hormona. Signali iz spoljašnje i unutrašnje sredine Unutrašnji signali su hormoni ili regulatori rasta Auksini Giberelini Citokinini Brasinosteroidi Jasmonati Etilen Abscisinska kiselina (ABA) Strigolaktoni
E N D
Signali iz spoljašnje i unutrašnje sredine • Unutrašnji signali su hormoni ili regulatori rasta • Auksini • Giberelini • Citokinini • Brasinosteroidi • Jasmonati • Etilen • Abscisinska kiselina (ABA) • Strigolaktoni • Fitosulfokini, sistemin; salicilna kiselina, NO
Percepcija, transdukcija signala, efektorni molekuli • Tipovi receptora kod biljaka: • membranski, vezani za G-proteine • F-box proteini • Dvokomponentne histidin kinaze • LRR RLK (LRR receptor-like protein kinaze)
Fitohormoni deluju na nivou ćelije, tkiva, organa, organizma Na nivou ćelije regulišu: proliferaciju, elongaciju, diferencijaciju, ćelijsku smrt ekspresija gena promene u membrani i ćelijskom zidu kontrola ćelijskog ciklusa Efekat hormona zavisi od interpretacije signala u ćeliji
- ključni biljni regulatorni molekuli brzi efekti (hiperpolarizacija membrane – 5 min, konc. Ca++ - 5 s, sekrecija protona 10 min) ekspresija gena auksini
ABP1 je membranski receptor auksina, odgovoran za izduživanje ćelijskog zida. Posle vezivanja auksina, ABP1 preko G proteina aktivira fosfolipazu A2, koja razlaže fosfatidil holin do lizofosfolipida i masnih kiselina. Masne kiseline su prekursori za sintezu jasmonata, a lizofosfolipid aktivira P-ATP-azu, koja izbacuje protone kroz membranu u ćelijski zid i tako aktivira enzime odgovorne za izduživanje ćelijskog zida. Ovaj signalni put auksina aktivira i kalijumove kanale
Regulacijaizduživanja ćelijskog zida XET – ksiloglukan transglikozidaza; ekspanzini
Kako deluje auksin Receptor je transport inhibitor response protein 1 (TIR1) ili AFB protein - MAP kinaze? Dve glavne familije proteina koji učestvuju u promeni ekspresije gena pod uticajem auksina: -Auxin responses factors (ARFs)(biljno specifični TF) -Aux/IAA proteini
TPL korepresor TPL korepresor Aux/IAA nemaju DNK vezujući domen, već interaguju sa TPL preko domena I; domen II se vezuje za F box protein, a domeni III i IV su za homo-i hetero dimerizaciju i interaguju sa domenima u ARFs
U genomu arabidopsisa ima 29 Aux/IAA gena, 23 ARFs, 6 TIR1/AFBs, 5 TPL… AFB –auxin binding F box protein
auxin response factor V C fitohrom citokinin citokinin
SCF-E3 ubikvitin ligaza vrši ubikvitinaciju proteina koji će biti degradovani u 26S proteazomu
Giberelini Dodavanje giberelina normalizuje rast irazviće biljaka
GA se koristi kao signal koji iz embriona prenosi informaciju u aleuronski sloj i aktivira transkripciju gena za hidrolitičke enzime -vezivanje giberelina za receptor dovodi do oslobadjanja GA-zavisnih transkripcionih faktora od represora -ovi transkripcioni faktori sada mogu regulisati transkripciju gena
GID1—receptor za giberelin (homolog sa hormon-senzitivnom lipazom); DELLA -domen represori
SCF-E3 ubikvitin ligaza sa vezanim DELLA represorima, koji će biti degradovani preko 26S proteazoma
Indukcija sinteze α amilaze giberelinima etilen stabilizuje represor CE, CE1—VP1, ABI4 U regulatornom regionu gena koji odgovaraju na giberelin nalazi se GARE element, koji ima i dodatne elemente (CE, CE1); za ove elemente mogu da se vežu transkripcioni faktori koji su uključeni u odgovor na hormon ABA;
COI1 F-box protein kao receptor za jasmonat SCF COI1degradacija represora JAZ represori sprečavaju delovanje jasmonata MYC2 je glavni aktivator delovanja jasmonata
Neosetljivi mutanti Konstitutivni mutanti
Dvokomponentni receptorski sistem (senzor+regulator odgovora) Dvokomponentna histidin kinaza
receiver domen Dvokomponentni signalni sistem kod prokariota nalazi se na dva proteina
prokarioti eukarioti višestepeni fosforelejni sistem
CTR1- Raf protein kinaza EIN3 – transkripcioni faktor F-box proteini EIN2 stabilizuje EIN3 “rani geni” “kasni geni”
CTR1 SCF-EBF domeni za etilen i jasmonat primary ethylene response element
autofosforilacija receptora histidin- fosfotransfer proteni (relej) B regulatori odgovora (B-ARR) A regulatori odgovora (A- ARR)
Sličnosti i razlike u strukturi receptora za citokinine i etilen
Brasinosteroidi Otkriveni u polenu Brassica spp. -strukturno slični steroidnim hormonima
Brasinosteroidi Imaju široki spektar fizioloških efekata -elongacija, ćelijska deoba, razviće vaskularnog tkiva, odlaganje senescencije i reproduktivnog razvića -zajednički efekti sa auksinima i giberelinima
struktura nekih RLK kod biljaka BRI1 i BAK1 čine receptor za brasinosteroide; aktiviran receptor inhibira BIN2 protein kinazu, koja je glavni inhibitor delovanja brasinosteroida
TF Inhibira biosintezu brasinosteroida