Rumiantes herbívoros Las plantas tienen carbohidratos fibrosos

2. Rumiantes herbívoros • Las plantas tienen carbohidratos fibrosos • Los animales no poseen enzimas que puedan digerirlos pero poseen microorganismos que, al fermentar el alimento, permiten al rumiante lo siguiente:

3. » Digestión de polisacáridos complejos. • » Aprovechar NNP, para convertir en proteína microbiana. • » Síntesis de vitaminas hidrosolubles. • El rumiante aprovecha : • los productos finales de la fermentación, spp AGV y los nutrientes contenidos en los cuerpos celulares de los microorganismos.

5. Agua • Muestra de alimento colocada en estufa a una temperatura de 105°C durante 24 horas, el agua evapora y elalimento seco restante se llama materia seca. • Los alimentos contienen cantidades diferentes de agua. En sus etapas inmaduras las plantas contienen 70-80% agua (es decir 20-30% materia seca). Sin embargo, las semillas no contienen más de 8 a 10% de agua (y 90 a 92% materia seca).

6. MS • La composición nutricional de los alimentos es comúnmente expresada como porcentaje de materia seca(%MS) en lugar de porcentaje del alimento fresco (% "como alimentado") porque: * La cantidad de agua en los alimentos es muy variable y el valor nutritivo es más fácilmente comparado cuando se expresa en base a materia seca. * La concentración de nutriente en el alimento puede ser directamente comparada a la concentración requerida en la dieta.

7. Cenizas • Cuando una muestra de alimento colocada en un horno se mantiene a 550ºC por 24horas la materia orgánica se quemada y la materia restante es la parte mineral, llamada ceniza. En las plantas, el contenido deminerales varía entre 1 a 12%. • Los forrajes usualmente contienen más minerales que semillas o granos. Los subproductos de animalesque contienen huesos pueden tener hasta 30% minerales (principalmente calcio y fósforo). • Minerales: frecuentemente clasificadoscomo macro- y micro minerales.Distinción basada solo en la cantidad requerida por los animales.

8. Nutrientes que contienen energía • La mayoría de la energía viene principalmente de los carbohidratos. Los alimentos para las vacas usualmente tienen menos de 5% de lípidos pero 50-80% de HC. La mega caloría (Mcal) estípicamente utilizado como una unidad de energía, pero el joule (J) es la unidad oficial de medida. • En alimentos para las vacas lecheras,la energía esta expresada como de energía neta de lactancia (ENl),que representa la cantidad de energía en el alimento quees disponible para el mantenimiento del peso corporal y la producción de leche. • Por ej., se requiere 0.74 Mcal ENl para producir 1kg.de leche y la energía en los alimentos es entre 0.9 y 2.2 Mcal ENl/kg. materia seca.

9. Proteína Cruda (PC)(método que desarrolló un químico danés, J.G. Kjeldahl, en 1883) • En proteínas, el promedio del contenido de nitrógeno es 16%. Así, el porcentaje de proteína en un alimento es típicamente calculado comoel porcentaje de nitrógeno multiplicado por 6.25 (100/16 = 6.25). Esta medida se llama PC. La palabra cruda refiere a queno todo el nitrógeno en el alimento esta en forma de proteína. • La PC en forrajes se encuentra entre menos de 5% (residuos decosechas) hasta más de 20% (leguminosas de buena calidad). Subproductos de origen animal son usualmente muy ricos en proteína(más de 60% de proteína cruda).

10. Nutrientes que contienen nitrógeno Proteínas y otros compuestos, incluidos en la materia orgánica de un alimento. Las proteínas tienen una o más cadenas de AA. Hay 20 AA que se encuentran en proteínas. Algunos AA son esenciales y otros no-esenciales. Nitrógeno no-proteína (NNP): h. 20-30% del N total de las hojas, no proteína(amoníaco, urea, aminas, ácidos nucleicos). Sin valor nutritivo para monogástricos. Sin embargo, en los rumiantes, NNP puede ser utilizado por las bacterias del rumen para sintetizar aminoácidos y proteínas.

11. Captación de N y S por las bacterias Tanto el N como el S están en la célula en estado reducido: • el radical -NH2 (AA y bases nitrogenadas); • el radical -SH (algunos AA y coenz.como la CoA). ¿En qué formas químicas entran N y S a las bacterias? • Bacterias fotosintéticas y muchas heterotrofas los asimilan en forma combinada inorgánica oxidada: • como NO3--, merced a la actuación secuencial de nitrato- reductasas y nitrito- reductasas asimilatorias • como SO4=. Este sulfato se activa con ATP, y luego se reduce hasta sulfito y finalmente sulfhídrico, que ya tiene el estado de reducción adecuado para la incorporación del S.

12. Muchas bacterias heterótrofas pueden usar alguna forma reducida: • de N inorgánico: amonio (NH4+) • de S inorgánico: sulfuros (S=, SH-) • de N orgánico: aminoácidos, péptidos • de S orgánico: cisteína. • Muchas de las bacterias que pueden usar amonio como única fuente de nitrógeno también pueden usar nitratos.

13. FIJACIÓN DE NITRÓGENO • Atmósfera: c/gran cantidad de nitrógeno libre (gas), el nitrógeno molecular o dinitrógeno (N2), que procede de microorganismos denitrificantes. • Sólo puede servir de fuente de N a ciertos procariotas, las bacterias fijad. de N o diazotrofos. • Hay ciertos tipos de asociaciones simbióticas entre procariotas diazotrofos y ciertos eucariotas. Estas bacterias toman el N atm. (N2) y lo modifican para que pueda ser utilizado por los organismos vivos como nitratos o amoníaco NH3.

14. Desarrollo de un nódulo en una raíz de ciertas plantas (en general leguminosas) donde viven bacterias en simbiosis con ella.

15. Nitrogenasa o dinitrogenasa • Componente I o nitrogenasapropiamente dicha; en el centro activo posee un cofactor de Fe y Mo (FeMoCo) = molibdoferroproteína. • Componente II o nitrogenasa- reductasa, que posee átomos de Fe acomplejados con S de determinadas cisteínas (por lo que este componente se denomina a veces ferroproteína). N2 + 8H+ + 8e + 18 ATP -->2NH3 + H2 + 18 (ADP + Pi)

16. Vía metabólica que fija el nitrógeno atmosférico N2, y lo convierte en amoníaco NH3

19. Rumiantes • Ganado vacuno, caprino, ovino, y grupos como los camélidos (camellos, dromedarios, llamas, etc.)y jirafas. La adaptación al sistema rumiante acarrea una serie de cambios fisiológicos en los animales: • (1) la saliva deja deuna solución enzimática pasa a ser un tampón formado principalmente por bicarbonato y fosfatosódicos, • (2) el rumen y el intestino (algo menos) se han adaptado a absorber AG de bajo PM que son la principal fuente de C de estos organismos, • (3) las células de los rumiantes pueden usar AG de cadena corta de manera más eficiente que el restode los animales, siendo, por consiguiente, fuente de carbono en vez de la glucosa.

20. Minutos dedicados/h

21. Saliva Vacas adultas 100-150 litros/día Ovinos 8.5-12.5 litros/día • Funciones importantes : • Mantener un pH constante (agua, fosfatos y bicarbonatos, Na, K, etc) (Soluc.de simil. [AG] pH=2.78-3.05). • Lubricación, amb. acuoso, aporte de Pato y TºC. • Fuente NNP(Urea sintetizada en el hígado) • Excretora (Hg, K, I)

23. Mucosa Interior de rumen, retículo y omaso: epitelio estratificado, c/ mucosa distinta que le facilita su función: RUMEN : Connum-erosas y pequeñas papilas.

24. OMASO Papilas longitudinales y anchas (hojas, que atrapan las partículas pequeñas de la ingesta). • RETÍCULO • Pliegues del epitelio c/ celdas poligonales, y una gran cantidad de pequeñas papilas en su superficie.

25. Función General • Rumen y Retículo • Conforman una cámara, que mantiene un ambiente favorable para la fermentaciónanaerobia.

26. Condiciones necesarias para la fermentación • » Volumen (retención). Aporte sufic. de sustratos. • » Potencial de óxido-reducción de -250 a -450 mV. • » La temperatura de 39 - 40ºC. • » Osmolaridad : 280-300 mOsm (260-340).Hasta 350-400 con ingesta de alfalfa granulada o concentrado; se inhibe digest. de HC. • » pH de 6-7 (otros 5,5 - 7,2). • » Remoción de los desechos = tránsito. • » Remoción de microorganismos vs. regeneración. • » Remoción de los ácidos grasos volátiles (AGV), producidos durante la fermentación = absorción.

27. Estratificación • »Capa gaseosa. • »Capa sólida: alimento y microorganismos flotantes. • El alimento consumido en el día, se establece en la parte superior, pues posee partículas de gran tamaño (1-2 cm), que atrapan a los gases producidos. El alimento consumido hace 1 día se va más al fondo, ya fue fermentado suficiente y se redujo su tamaño a 2-3 mm; en este momento puede ser captado por el retículo y salir a través del orificio retículo-omasal. • »Capa líquida. líquido con pequeñas partículas de alimento y microorganismos suspendidos. • El flujo de material sólido a través del rumen es lento y depende de su tamaño y densidad. Los alimentos con buena digestibilidad pueden tardar 30 horas.

28. El contenido del rumen y retículo (alimento y productos de la fermentación), 4-6 Kg en los ovinos y 30-60Kg en los bovinos, se acomoda en tres capas por su gravedad específica:

29. Eructo Debido a la fermentación ruminal, se producen y eliminan diferentes gases. Bovino adulto 30-50 litros/hora Borrego 5 litros/hora Los principales son: • »Bióxido de carbono(60-70%).»Metano(30-40%). • »Nitrógeno (7%). » Oxígeno (0.6%). • » Hidrógeno (0.6%). »Ácido sulfhídrico (0.01%). • Los AGVson principalmente retirados del líquido ruminal, al ser absorbidos en las paredes del rumen-retículo.

30. Bacterias = 1/2 de la biomasa en el rumen normal (10.000 a 50.000 millones/ml). Por lo menos 28 especies son funcionalmente importantes. • Hongos = h. el 8% de la biomasa intra-ruminal. Se ubican en la ingesta de lento movimiento evitando su rápido lavado. Digieren de forrajes de baja calidad. • Protozoos = 20 – 40 % de la biomasa, contribución menor por su gran retención y menor actividad metabólica.

31. Aspectos importantes: • Fermentación acoplada al crecimiento microbiano. • Las proteínas de la biomasa son la principal fuente de nitrógeno para el animal. • Los microorganismos del rumen sintetizan aminoácidos y vitaminas, spp del complejo B (ppal fuente para el animal). • También algunas bacterias degradan componentes tóxicos : AA mimosina y sus derivados (de Leucaena), fenoles vegetales como la cumarina (1,2 benzopirona), canavanina (análoga de arginina de la leguminosa Canavalia ensiformis, que inhibe algunas bacterias del rumen, pero es hidrolizada por otras).

32. MICROORGANISMOS • El rumen incluye entre 109 y 1012bacterias/ml, y más del 75 % se asocia a partículas alimenticias. • La densidad general no varía con la dieta, pero el número de las diferentes especies esta afectado a la disponibilidad del sustrato para la fermentación.

33. Bacterias del rumen: anaerobias estrictas, que coexisten con pocas anaerobias facultativas, adheridas a las paredes del rumen p/usar el O2 que proviene del torrente circulatorio y los alimentos, son muy importantes las que fermentan la celulosa.

34. Sintrofia: Dos o más microorganismos combinan sus capacidades metabólicas para degradar una sustancia que no pueden degradar en forma individual. • En el rumen existen grupos sintróficos relacionados a la degradación de fibras, por ejemplo a los celulolíticos, hemicelulolíticos y los que los suceden, como las bacterias metanogénicas. • Los más competitivos presentan adhesión al sustrato y almacenamiento de energía dentro de la célula.

35. Las bacterias del rumen se caracterizan según: • Su morfología, • Los productos de fermentación, • Los sustratos que utilizan, • La relación molar (G+C) % de su DNA, y • Por su movilidad.

37. Bacterias celulolíticas • Se adhieren a fragmentos vegetales en los 5´ de entrados al rumen, segregan sus enzimas hidrolíticas y liberan principalmente celobiosa. • Muchas especies celulolíticas pueden también degradar la fracción mal llamadahemicelulosa. • Ante la existencia de amoniolas bacterias celulolíticasse multiplican rápidamente (ej. + Urea).

38. Bacterias amilolíticas • La mayoría de ellas no usan la celulosa. • Las enzimas amilolíticas se encuentran muy distribuidas entre las bacterias y convierten los materiales amiláceos, como granos de cereales, en AGV. • Con la presencia de amonio el proceso es más eficiente.

39. Hongos (más del 8% de la biomasa) • Fermentan polisacáridos (celulosa). • Los flagelados c/ zoosporas móviles (adhieren a fibras vegetales y desarrollan esporangios y filamentos rizoidales, producen enzimas que facilitan la desaparición de la pared celular vegetal). • Colonizan regiones dañadas de las fibras (a 2 horas de la ingestión), en respuesta a materiales solubles. • Los hongos producen AGV, gases y trazas de etanol y lactato. • Se han identificado especies de 4 géneros: Neocallimastix, Caecomyces (formalmente Sphaeromona), Pyromyces (formalmente Phyromonas) y Orpinomyces.

40. Protozoos (1 millón por ml) • Biomasa similar a las bacterias, pero pueden sobrepasarla más de 3 veces según la dieta, o inclusive desaparecer. • La > Ciliata (organismos unicel. más complejos), seg. Spp de: 25 a 250 micras, c/17 géneros de la subclase Entodiniomorphes y 2 gén. de la s-clase Holotriches, que difiere en su morfología y metabolismo.

41. Características de los protozoos Con los cilios se mueven y crean corrientes que arrastran las partículas nutritivas hacia la pequeña depresión de la superficie celular que sirve para ingerirlas. Viven en el agua y el suelo, donde descomponen la materia orgánica en sustancias que pueden ser utilizadas por otros seres vivos. Los tiempos de generación oscilan entre 0.5 a 2 días. En el rumen consumen y metabolizan azúcares solubles y bacterias (con lo que limitan el crecimiento bacteriano).

42. PROTOZOOS • Ingieren partículas del tamaño de bacterias, como almidón, fibras, cloroplastos y enlenteciendo la degradación de sustratos rápidam. fermentescibles. • Las especies presentes varían con la especie animal, la localidad y la dieta. • Varios permanecen adheridos a fragmentos de alimento y son mas retenidos que las bacterias y una gran parte pueden ser lisados en el rumen.

43. FLUIDO RUMINAL

44. En una vaca adulta se producen más de 100 litros de saliva/d. En una vaca de 500 kg. el contenido líquido del rumen es de 50 litros y el flujo de 150 a 170 litros por día. En cabras se ha determinado que pasan en ambas direcciones, a través de la pared del rumen, 40 litros de agua al día : 55 ml/cm2 de pared ruminal/hora (in vitro).

45. Paso de sólidos, condicionado a:Las características físico químicas del alimento y al contenido previo. Otros factores : - tamaño de las partículas, - digestibilidad del alimento y - volumen consumido.

47. Composición química proximal de las partes principales de los granos de maíz (%)Fuente: Watson, 1987. Componente químico Pericarpio Endospermo 70 al 86 % del peso Germen 7 al 22 % Proteínas 3,7 8;0 18,4 Extracto etéreo 1,0 0,8 33,2 Fibra cruda(hemicelulosa 67%, celulosa 23 % y lignina 0,1%) 86,7 2,7 8,8 Cenizas 0,8 0,3 10,5 Almidón 7,3 87,6 8,3 Azúcar 0,34 0,62 10,8

48. Resumidamente Endospermo = HC y Proteínas de los granos de maíz Germen= Grasas crudas y, en menor medida, proteínas y minerales. Cubierta seminal / pericarpio = Fibra cruda del grano.

49. Composición química del grano de maíz • Almidón =72-73 % (maíz cerosoformado totalmente por amilopectina) • Glc, fruct, sacarosa y azúcares simples= 1 - 3 % • Proteínas = 8 – 11 % (5 fracciones = alb, glob y NNP de 7, 5 y 6 % del N total; prolamina ó zeína 52 %; glutelina 2 de 8 %; glutelina 3 de 0,5 % y 5 % de N residual) • Fibra soluble e insoluble: 10 – 12 y 1 – 2 % respectiv. Fibra ácido- y neutrodetergente, hemicelulosa y lignina en el maíz completo (salvado de maíz = celulosa 25 %, hemicelulosa 75 %y lignina 0,1 %) • Aceite y ácidos grasos 3 – 18 % (c/11 y 2-3 % de palmítico y esteárico ; oleico  30-36 %; linoleico  24 %; linolénico 0,7 %)

50. GLUCOSA GLUCOLISIS XILOSA