Efektivna veli čina populacije Valundov efekat Rajtova F- statistika

1. Efektivna veličina populacije Valundov efekatRajtova F- statistika

2. Tucić N. 2003. Evoluciona biologija... LITERATURA ZA ŠESTU VEŽBU: • str. 168–186, 307–310 LITERATURA ZA SEDMU VEŽBU: • str. 76–78, 85–90 LITERATURA ZA SEDMU VEŽBU: • str. 123–128, 131–134

3. Efektivna veličina populacije (Ne) • ona brojnost koju bi data populacija imala ako bi bila sastavljena isključivo od jedinki koje se razmnožavaju na način koji je prisutan u idealnoj populaciji • ona veličina idealne populacije koja bi „osetila“ istu veličinu efekta genetičkog drifta kao analizirana populacija

4. Efektivna veličina populacije (Ne) Činioci koji uslovljavaju odstupanje od idealizovanog načina ukrštanja i prenošenja alela u populaciji: • Nejednaka brojnost mužjaka i ženki • Neslučajna raspodela broja potomaka • Periodične promene u brojnosti populacija • Uzrasna struktura populacije • Veličina susedstva

5. 4NmNf Ne= Nm + Nf Nejednaka brojnost mužjaka i ženki Ako je Nm = Nf = N/2 → Ne = N Ako je Nm≠ Nf→ Ne<N

6. Neslučajna raspodela broja potomaka (veličina porodice) • Slučajna raspodela broja potomaka P(X=k)= λ k e –λ / k!λ-parametar Poasonove raspodele E(X)=λ V(X)= λ U slučaju stabilne populacije λ=k=2

7. Neslučajna raspodela broja potomaka (veličina porodice) Ne=(4N-2)/(Vk+2) • Vk = k = 2 → Ne = N • Vk> 2 → Ne< N • Vk = 0→ Ne ≈ 2N

8. Odnos varijanse reproduktivnog uspeha i Ne Cervus elaphus: dominantni mužjaci ostvaruju znatno veću reprodukciju → veća varijansa u broju potomaka od slučajne → različit odnos polova pri ukrštanju

9. Periodične promene u brojnosti populacija Ne = t / ∑(1/Ni) Gde je: t - broj perioda (generacija) Ni - brojnost populacije u i-tom periodu

11. Panaxia dominula (Ford et al.) godina 1954 1955 1956 1957 Ni 11000 2000 11000 16000 1/Ne = ¼ [1/11000 + 1/2000 + 1/11000 + 1/16000] 1/Ne = 0.000186 Ne = 5374 N = 10000

12. Uzrasna struktura populacije Ne = t Na Gde je: t – prosečna starost na početku reproduktivne faze Na – broj jedinki koje su rođene u nekom vremenskom periodu, a koje prežive do vremena t

14. Skrivena struktuiranost • Ponekad, geografska struktuiranost je lako uočiva… kako da utvrdimo da li postoji, ako je teško uočiva?! • Da li postoje genetičke posledice struktuiranosti populacije?

15. Skrivena struktuiranost U slučajno uzetom uzorku iz struktuirane populacije, može se dogoditi odstupanje zastupljenosti genotipova od očekivane (ravnotežne, Hardi-Vajnbergovske).

16. Skrivena struktuiranost • Primer: Pri terenskom istraživanju izlovljeno je 200 jedinki poljskog miša sa većeg poljoprivrednog dobra... • Dobijeni odnos genotipova AA Aa aa 89 82 29 • Očekivani odnos genotipova AA Aa aa 84 92 24 • Smanjena učestalost heterozigota

17. Skrivena struktuiranost • Utvrđeno je prisustvo dve populacije AA Aa aapopulacija 1: 64 32 4populacija 2: 25 50 25 • U okvirima ovih dema prisutne su ravnotežne učestalosti • Valundov princip / Valundov efekat

18. Valundov efekat (Wahlund 1928) = onaj efekat prostorne izolovanosti dema na genetičku strukturu čitave metapopulacije (vrste), koji se uočava u smanjenoj učestalosti heterozigota na nivou metapopulacije. • opisuje geografsku varijabilnost metapopulacije

19. Valundov efekat – mat. model • metapopulacija sadrži S lokalnih H-W populacija • u demama učestalosti alela su pi i qi, a učestalosti genotipova Pi = pi2, Hi = 2piqi, Qi = qi2 • na nivou metapopulacije, normalna raspodela pi, qi: • srednje vrednosti • varijansa

20. Valundov efekat – mat. model Srednja vrednost učestalosti genotipova u metapopulaciji nije jednaka sa očekivanom koju računamo preko srednjih vrednosti učestalosti alela.

21. Valundov efekat - zaključci • Usled prostorne izolovanosti lokalnih populacija smanjuje se heterozigotnost na nivou čitave populacije ili vrste. • Što su veće genetičke razlike između populacija ili dema (veća varijansa), veće je i smanjenje heterozigotnosti na nivou čitave populacije ili vrste.

22. Odstupanja učestalosti genotipova od H-W učestalosti • različiti uzroci: Valundov efekat, genetički drift, neslučajna ukrštanja, prirodna selekcija • Rajt (Wright 1965) dao jedinstveni parametar za merenje odstupanja učestalosti genotipova od očekivanih – indeks fiksacije, F

23. Indeks fiksacije Fi • Parametar koji opisuje koliko učestalosti genotipova odstupaju od slučajnih učestalosti (H-W), iz različitih razloga. • Pokazuje relativno smanjenje ili povećanje učestalosti homozigota u odnosu na očekivanu učestalost. • Fi = 1 – H(dobijeno)/H(očekivano) = 1 – (H/2pq) • Ako je jedini uzrok odstupanja inbriding, tada je Fi = F (koeficijentu inbridinga).

24. Rajtova F-statistika • Opisuje hijerarhijsku organizaciju genetičke varijabilnosti. • Struktuiranost populacija hijerarhijski struktuirai genetičku varijabilnost… Genetička hijerarhija: • Jedinka (I) • Dema ili populacija (S) • Metapopulacija ili vrsta (T)

25. Rajtova F-statistika • Jedinke koje se ukrštaju su i prostorno bliske. • Ove jedinke su i genetički sličnije. • Genetičke posledice lokalnog ukrštanja liče na inbriding efekat unutar velike populacije. • Genetičke posledice: smanjenje heterozigotnosti, veća učestalost alela identičnih po poreklu (IBD). • Genetičke posledice: povećanje razlika između dema.

26. Rajtova F-statistika • Indeks fiksacije unutar dema – FIS • Indeks fiksacije između dema – FST • Indeks fiksacije (veličina varijabilnosti genotipova) čitave metapopulacije – FIT

27. FST FIT FIS Fi Fi Fi Fi Rajtova F-statistika

28. Načini procene F • Preko koeficijenta inbridinga na različitim nivoima (I, S, T) • Koeficijent inbridinga predstavlja verovatnoću da će dve jedinke koje imaju zajedničke pretke dobiti od njih identične genske alele i da će ih preneti na svoje potomstvo. • Preko promene heterozigotnosti na različitim nivoima (I, S, T)

29. Procena F preko IBD • Aleli istog tipa (eng. identity by state) su oni koji kodiraju za istu varijantu nekog proteina ali nisu identičnog porekla. • Identični aleli(eng. identity by descent, IBD) su oni aleli koji su identičnog porekla tj. predstavljaju replike istog predačkog alela.

30. Procena F preko IBD • koeficijent inbridinga, Fi, koristi se za određivanje indeksa fiksacije unutar deme • FIS – verovatnoća da su 2 alela jedinke (I) poreklom od istog pretka u demi (S); prosečno odstupanje od H-W unutar dema

31. Procena F preko IBD • FST – verovatnoća da su 2 slučajna alela u S identična po poreklu (IBD); veća vrednost ukazuje na veću genetičku diferenciranost metapopulacije • predstavlja stepen smanjenja heterozigotnosti (usled genetičkih razlika između dema) u odnosu na očekivanu heterozigotnost (odsustvo struktuiranosti)

32. Procena F preko IBD • FIT – prosečna verovatnoća da jedinka (I) u metapopulaciji (T) nosi alele identične po poreklu

33. Procena F preko heterozigotnosti • FIS – prosečno odstupanje heterozigotnosti (HI) unutar deme (S) od očekivane H • HS – prosečna očekivana H unutar svake S • HI – prosečna dobijena H unutar svake S

34. Procena F preko heterozigotnosti • FST – stepen genetičke diferenciranosti dema • HT – očekivana H na osnovu prosečnih učestalosti alela u T

35. Procena F preko heterozigotnosti • FIT – mera varijabilnosti i struktuiranosti čitave metapopulacije; predstavlja kombinaciju unutar- i međudemnog efekta

36. Primer: FST ljudskih populacija Xavante FST=0,0091 Yanomamo FST=0,073

37. Primer: puževi Rumina sp. FST = 0,538 između blokova iste ulice !!!