R pteis Prof. Thales Francisco Sousa Sampaio Alves-dos-Santos Aula 4. Squamata - Serpentes

1. R�pteisProf. Thales Francisco Sousa Sampaio Alves-dos-SantosAula 4. Squamata - Serpentes

2. Serpentes 2.900 esp�cies 10cm at� 10m de comprimento Grupo monofil�tico Hist�rico evolutivo controverso Redu��o de Patas Estrutura dos olhos diferente dos lagartos

3. Serpentes Caracter�sticas gerais Numerosos caracteres derivados, mas que tamb�m ocorrem em outros grupos ? converg�ncias quanto � perda e redu��o de membros Pulm�o esquerdo reduzido Quando h� autotomia, � intervertebral (pseudautotomia)

4. Serpentes Caracter�sticas gerais Perda de ossos do cr�nio ou elementos hi�ides ? lacrimal, jugal, epi-pterig�ide, esquamosal Mand�bula composta pelo dent�rio e fus�o do articular e pr�-articular 120 ou mais v�rtebras pr�-cloacais Aus�ncia de m�sculos no corpo ciliar do olho ? modo �nico de acomoda��o

5. Serpentes Caracter�sticas gerais Muitas compara��es, como o modo de alimenta��o, s�o feitas entre serpentes muito derivadas e lagartos relativamente generalizados Na realidade, serpentes basais s�o mais similares aos lagartos Cr�nio cin�tico ? perda de ambos os arcos temporais; o quadrado se liga ao cr�nio pelo supratemporal

6. Serpentes Caracter�sticas gerais C�rebro enclausurado em um caixa r�gida, formada por extens�es dos frontais e parietal Ov�paras ou viv�paras Determina��o do sexo geneticamente Dimorfismo sexual geralmente � mais sutil Propor��es e morfologia ? refletem o habitat

7. Serpentes Arb�reas Pouca massa corporal Corpo comprimido Cauda relativamente longa, freq�entemente pre�nsil Olho relativamente grande Fileira de escamas vertebrais mais larga Centro de gravidade posterior Aqu�ticas Deslocamento dorsal e terminal de olhos e narinas Narinas com v�lvulas Fossoriais Corpo curto Cabe�a pouco larga Boca inferior Escamas reduzidas na cabe�a e corpo Olho pequeno Refor�os cranianos Focinho estreito e/ou pontudo Escamas muito lisas Criptoz�icas (serrapilheira) Tamanho reduzido

8. Serpentes Denti��o Dentes t�picos ? longos, finos, levemente curvados Implanta��o pleurodonte modificada ? cada dente em um alv�olo raso Podem estar presentes na pr�-maxila, maxila, palatinos, pterig�ides e dent�rio; o n�mero de dentes varia Colubroidea ? evolu��o de v�rias formas de heterodontia; presen�a de presas com fendas ou ocas

9. Serpentes Denti��o Padr�es gerais �glifo ? denti��o maxilar homodonte Opist�glifo ? o par posterior nas maxilas � maior Proter�glifo ? maxilas relativamente longas, com presas ocas na extremidade anterior (n�o-er�teis) Solen�glifa ? maxilas reduzidas, apenas com presas ocas, er�teis pela rota��o da maxila no pr�-frontal

10. Serpentes Denti��o Viperidae e Elapidae Presas anteriores possuem um canal de veneno, um tubo oco separado da cavidade da polpa Hom�logas �s presas posteriores de Colubridae N�o se desenvolvem por fechamento de uma fenda, mas por alongamento de uma estrutura tubular

11. Serpentes Venenos Colubroidea ? gl�ndulas de veneno associadas �s presas Toxinas ? prote�nas que variam de pequenos pept�deos a enzimas complexas, al�m de prote�nas n�o-enzim�ticas com altos pesos moleculares Hemorraginas, hemolisinas, miotoxinas, neurotoxinas Acredita-se que evolu�ram de enzimas digestivas, por duplica��o e diverg�ncia gen�tica

12. Serpentes Sistemas sensoriais Olfato e vis�o bem desenvolvidos Aus�ncia de ouvidos externo e m�dio ? captam som transmitido pelo ar e pelo substrato Olfato ? forrageamento e comunica��o intraespec�fica Ferom�nios produzidos na pele e provavelmente em gl�ndulas de odor na cauda Vis�o ? importante no forrageamento e defesa (exceto formas fossoriais, de olhos reduzidos) Acomoda��o visual por movimenta��o do cristalino em rela��o � retina Outros tetr�podes: por modifica��o da curvatura do cristalino Perderam e depois ganharam olhos

13. Serpentes Sistemas sensoriais Receptores de luz infravermelha ? fossetas loreais (labiais em Boidae) Membrana fina e inervada, esticada sobre uma cavidade Imagens visuais e infravermelhas superpostas

14. Locomo��o Rastejar Centenas de v�rtebras Cadeias de m�sculos multissegmentados Ondula��o lateral

15. Locomo��o �Empurr�o de lado�

16. Locomo��o Concertina

17. Locomo��o Al�as Laterais

18. Locomo��o Retil�nea

19. Locomo��o Nadar por ondula��o

20. Locomo��o Planar

21. Locomo��o Planar

22. Comunica��o Informa��o quimiossensorial ? encontro de presas, comunica��o intraespec�fica L�nguas funcionam somente como �rg�os quimiossensoriais ? �rg�o vomeronasal Utiliza��o tamb�m de sinais t�teis Uso limitado de sinais visuais Aus�ncia de aberturas auditivas externas ? aus�ncia de sinais ac�sticos Machos n�o produzem sinais para atrair f�meas Seguem rastros de ferom�nios das f�meas (mol�culas n�o-vol�teis) Estruturalmente diferentes daqueles de machos Discrimina��o espec�fica

23. Comunica��o C�rte Quimiossensorial ? estimula��o t�til Espor�es de Boidae Alguns machos produzem um �tamp�o� copulat�rio ? evitar a competi��o de esperma Mec�nico ou ferom�nio que inibe outros machos Intera��es agressivas Sinais qu�micos ? algum papel Machos n�o defendem territ�rios ? ocorrem na presen�a de uma f�mea Lutas ? enrolam-se um no outro; mordidas s�o raras

24. Diversidade Anomalepididae e Typhlopidae Maxilas com dentes, presas ao cr�nio por articula��es m�veis Dent�rio raramente possui mais do que 1 dente Pr�-maxila sem dentes, firmemente articulada com o focinho Anomalepididae ? sem vest�gios da pelve; pr�-frontais se estendem posteriormente, sobre as �rbitas Anomalepididae ? 4 g�neros, ca. 15 esp�cies. Am�ricas do Sul e Central Typhlopidae ? todos ov�paros, mas a reten��o � comum; alimentam-se de ovos, larvas e pupas de cupins e formigas Typhlopidae ? 6 g�neros, ca. 200 esp�cies. Cosmopolita.

25. Diversidade Anomalepididae Typhlopidae

26. Diversidade Leptotyphlopidae Cr�nio e maxila im�veis Dentes presentes apenas no dent�rio Atingem at� 30 cm de comprimento; maioria com 10 cm Ov�paros; ovos alongados unidos em uma fileira Geralmente se enterram Leptotyphlops dulcis ? popula��es densas e est�veis encontradas em ninhos de corujas Alimentam-se de artr�podes 2 g�neros, ca. 90 esp�cies. Am�ricas, �frica e �sia.

27. Diversidade Anomochilidae 2 esp�cies, cada uma conhecida por 3 esp�cimes Menores do que 400 mm Mal�sia, Born�o e Sumatra

28. Diversidade Aniliidae Monot�pica: Anilius scytale Cerca de 1 m de comprimento Viv�para Olhos pequenos, localizados sob um grande escudo cef�lico Se enterra Pode ser diurna ou noturna Alimenta-se de vertebrados alongados, como cec�lias, anfisbenas, enguias e serpentes Bacia Amaz�nica e regi�o das Guianas

29. Diversidade Uropeltidae Uropeltinae Grupo fossorial altamente especializado At� 800 mm de comprimento Viv�paros Se alimentam primariamente de minhocas Cabe�as c�nicas e estreitas, com uma quilha Caudas obtusas Musculatura anterior com grande suprimento de mioglobina, enzimas catal�ticas e mitoc�ndrias Coluna vertebral, m�sculos esquel�ticos e v�sceras se movem independentemente da pele Cylindrophis ? de fossoriais a terrestres; at� 700 mm; viv�paras; se alimentam de presas alongadas como enguias, cec�lias e serpentes 9 g�neros, ca. 55 esp�cies. Sudeste da �sia e Oceania.

30. Diversidade Uropeltidae

31. Diversidade Xenopeltidae e Loxocemidae Xenopeltidae ? fossoriais e noturnos; habitam florestas tropicais �midas; 1 m de comprimento; escamas ventrais um pouco reduzidas; sem vest�gios de pelve; ov�paros; se alimentam de lagartos, anuros e roedores 1 g�nero, 2 esp�cies. Sudeste da �sia e Oceania. Loxocemidae ? monoespec�fica: Loxocemus bicolor; habita florestas tropicais secas; focinho um pouco pontudo; �, pelo menos, parcialmente fossorial; ca. 1,3 m de comprimento; ov�para; se alimenta de roedores e ovos de r�pteis; M�xico e Am�rica Central.

32. Diversidade Boidae Boas e p�tons; inclui as maiores serpentes viventes, mas v�rias esp�cies s�o pequenas Ocorrem em florestas �midas, secas, de con�feras ou de montanhas e desertos arenosos ou rochosos H�bitos terrestres, arb�reos, aqu�ticos e semifossoriais Dietas extremamente variadas Fossetas labiais Pythoninae ? ov�paros; f�meas constroem ninhos de folhas ou desovam em buracos no ch�o; se enrolam nos ovos e os incubam com contra��es musculares Boinae e Erycinae ? viv�paros Eunectes murinus ? anacondas; predadoras de espreita, se alimentam de peixes, anf�bios, tartarugas, jacar�s, aves e mam�feros grandes (pacas, capivaras, veados) Ca. 20 g�neros, 74 esp�cies. Cosmopolitas.

33. Diversidade Boidae

34. Diversidade Xenophidiidae Duas esp�cies, cada uma conhecida por um esp�cime Noturnas e inconsp�cuas Florestas tropicais Menores do que 350 mm de comprimento Denti��o e conte�do estomacal ? alimenta��o de lagartos Born�o e Mal�sia

35. Diversidade Tropidophiidae Pulm�o esquerdo substancialmente reduzido ou ausente Presen�a de vest�gios da cintura p�lvica em quase todas as esp�cies Tropidophis ? pequenos (34 cm a 1 m); noturnos, terrestres ou arb�reos; habitats arbustivos x�ricos a florestas tropicais �midas; alimentam-se de anuros e lagartos, e uma esp�cie maior, de aves e roedores Postura defensiva em v�rias esp�cies ? hemorragias espont�neas dos olhos e boca Trachyboa boulengeri ? viv�para e pisc�vora 2 g�neros, 31 esp�cies. Am�ricas do Sul e Central.

36. Diversidade Bolyeriidae Aus�ncia de vest�gios dos membros posteriores ou da cintura p�lvica Pulm�o esquerdo bastante reduzido Possuem hipap�fises nas v�rtebras posteriores do tronco Possuem ossos maxilares divididos ? auxiliaria na captura de lagartos 2 esp�cies: Bolyeria multocarinata e Casarea dussumieri. Round Island (no Oceano �ndico)

37. Diversidade Acrochordidae Aqu�ticas, quase incapazes de movimento em terra Escamas pequenas e fortemente quilhadas Pele solta e larga Escamas ventrais pouco alargadas Cauda levemente comprimida Baixas taxas metab�licas Alimentam-se de peixes e crust�ceos Noturnas e viv�paras Acrochordus arafurae ? primariamente dulc�cola, pode entrar em estu�rios e no oceano aberto Acrochordus granulatus ? primariamente marinha e de estu�rios 1 g�nero, 3 esp�cies. Sudeste da �sia e Oceania.

38. Diversidade Acrochordidae

39. Diversidade Viperidae V�boras Terrestres ou arb�reas Habitats variam de florestas �midas a desertos e montanhas altas Ov�paras ou viv�paras Pupilas verticais e pequenas escamas ou placas fragmentadas na cabe�a (exceto Causus) Maioria das esp�cies pequenas e dos juvenis das grandes se alimenta de lagartos ou anf�bios; esp�cies grandes predam mam�feros Dietas podem ser extremamente vari�veis Entre 20 e 27 g�neros, ca. 228 esp�cies. Cosmopolitas.

40. Diversidade Viperidae Crotalinae Forame sens�vel ao calor na cabe�a Cascav�is ? ponta da cauda modificada em um chocalho, composto por segmentos de queratina Vibra��o da cauda faz com que os segmentos se esfreguem uns nos outros, produzindo som, uma defesa a predadores Quase todos viv�paros Lachesis ? maiores crotal�neos do Novo Mundo, com mais de 3,5 m; ov�paros Viperinae Aus�ncia de fossetas loreais Maiores incluem Bitis (1,5 m) e Daboia russelii (1,7 m) Oviparidade e viviparidade

41. Diversidade Viperidae

42. Diversidade Elapidae Najas, mambas, corais verdadeiras Todas venenosas Denti��o proter�glifa e maxila longa, relativamente sem rota��o, e podem possuir dentes posteriores �s presas Terrestres ou criptoz�icas, arboreais, aqu�ticas, semifossoriais ou marinhas Habitats variam de desertos extremamente �ridos a florestas tropicais �midas Dietas extremamente vari�veis Grande varia��o de tamanho (50 cm a mais de 5 m) Muitas est�o entre as serpentes mais perigosas ? grande tamanho, natureza ativa e venenos potentes Ov�paras ou viv�paras

43. Diversidade Elapidae �Capuz� das najas ? abertura de costelas alongadas na regi�o do pesco�o Cuspe? ? abertura do canal do veneno das presas aponta para a frente, ao inv�s de para baixo Muitas esp�cies de corais s�o mimetizadas por colubr�deos n�o-venenosos Ca. 70 esp�cies com especializa��es marinhas ? gl�ndula de sal ao redor da bainha da l�ngua Grupo Laticauda ? nadadeira caudal pouco desenvolvida; passam bastante tempo em terra Grupo Hydrophis ? viv�paras; escamas ventrais reduzidas, corpo comprimido lateralmente, nadadeira caudal apoiada por espinhos neurais e hemap�fises expandidos e alongados, narinas dorsais e com v�lvulas Ca. 62 g�neros, 300 esp�cies. Cosmopolitas

44. Diversidade Elapidae

45. Diversidade Elapidae

46. Diversidade Atractaspididae Pequenas a m�dias (ca. 1 m) Maxilar extremamente reduzido, com uma enorme presa oca; possui uma articula��o complexa com o pr�-frontal e pode ficar ereta ? rota��o lateral (e n�o posterior-anterior); a ponta da presa voltada posteriormente Alimentam-se de pequenos mam�feros, aves no ninho, lagartos e serpentes Primariamente noturnas; ov�paras 1 g�nero, ca. 18 esp�cies. �frica e Oriente M�dio.

47. Diversidade �Colubridae�: Natricinae Pequenos a moderadamente grandes Terrestres, aqu�ticos (quase exclusivamente dulc�colas) ou semifossoriais Viv�paros ou ov�paros Dietas variadas: minhocas e lesmas, peixes e anf�bios, crust�ceos 40 g�neros, 210 esp�cies. Am�ricas Central e do Norte, �frica, Europa, �sia, Oceania.

48. Diversidade �Colubridae�: Colubrinae Ocorrem em diversos habitats (exceto fossoriais e marinhos), maioria terrestre ou arb�rea Grande varia��o de tamanho (20 cm a mais de 3 m) Dietas variam de generalistas a especialistas Mais de 150 g�neros, 700 esp�cies. Cosmopolitas.

49. Diversidade �Colubridae�: Xenodontinae M�dios (0,5 m) a grandes (1,3 m) Terrestres, de florestas tropicais �midas e secas e habitats abertos; poucas esp�cies fossoriais, aqu�ticas ou arb�reas Dietas diversas ? lagartos, anuros, serpentes, mam�feros; raramente invertebrados Primariamente ov�paros Ca. 65 g�neros, mais de 300 esp�cies. Am�ricas Central e do Sul.

50. Diversidade �Colubridae�: Dipsadinae Serpentes predominantes nos ecossistemas da Am�rica Central Maioria pequena (menos de 70 cm) Fossoriais, de serrapilheira e arb�reas Dietas diversas ? maioria se alimenta de invertebrados Quase todas ov�paras Ca. 25 g�neros, mais de 250 esp�cies. Am�ricas.

51. Diversidade �Colubridae�: Homalopsinae Dulc�colas, marinhas ou de estu�rios Narinas podem ser fechadas por uma combina��o de m�sculos e tecido cavernoso da c�mara nasal Glote pode ser ligada �s coanas ? respira��o apenas com as narinas fora d��gua Viv�paras Opist�glifas, se alimentam de vertebrados e invertebrados 11 g�neros, ca. 33 esp�cies. �sia e Oceania.

52. Diversidade �Colubridae�: Pareatinae Noturnas Ov�paras Alimentam-se de gastr�podes Terrestres ou arb�reas 2 g�neros, ca. 20 esp�cies. �sia.

53. Diversidade �Colubridae�: Aparallactinae Pequenas (maioria com menos de 1 m) Ativas � noite Maioria inconsp�cua, muitas fossoriais Dieta composta primariamente de vertebrados alongados, como serpentes, lagartos, cec�lias e anfisbenas Aparallactus ? se alimentam de centop�ias 12 g�neros, ca. 45 esp�cies. �frica e Oriente M�dio.