190 likes | 437 Views
Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen II. Hermo-lihasliitos (NMJ). synapsi, joka rakenteellisesti ja toiminnallisesti erikoistunut siirtämään signaalin motoneuronista lihassoluun rakentuu viidestä komponentista: 1) Schwannin solu 2) hermopääte 3) synaptinen rako
E N D
Hermo-lihasliitos (NMJ) • synapsi, joka rakenteellisesti ja toiminnallisesti erikoistunut siirtämään signaalin motoneuronista lihassoluun • rakentuu viidestä komponentista: 1) Schwannin solu 2) hermopääte 3) synaptinen rako 4) postsynaptinen kalvo (solukalvo) 5) erikoistunut liitoskohdan sarkoplasma
Presynaptinen alue • hermopäätettä ympäröi epiteelisolujen muodostama kalvo (Henlen kalvo) • koko rakenteen ympärillä tyvikalvo • hermopäätteessä synaptisia vesikkeleitä ja runsaasti mitokondrioita • synaptinen vesikkeli sisältää: • asetyylikoliini (ACh) • ATP • GTP • Ca2+, Mg2+ • proteoglykaani
Postsynaptinen alue • solukalvo poimuttunut, poimuttuneisuus ominaista lihassolulle → lisää pinta-alaa • postsynaptisen membraanin muoto riippuu lajista, kehitystasosta, innervaatiotyypistä, hermopäätteen tyypistä ja lihassolutyypistä Asetyylikoliinireseptori (AChR) • postsynaptisessa membraanissa runsaasti • sitoo asetyylikoliinia • asetyylikoliinin sitoutuminen muuttaa molekyylin rakennetta
Lihassolutyypit, luokittelu A) luokittelu biokemiallisten, aineenvaihdunnallisten ja/tai histologisten ominaisuuksien perusteella Tooniset lihassolut • supistuvat erittäin hitaasti • jatkuva supistus, ei nykäyksiä • asentoa säilyttävissä lihaksissa (sammakkoeläimet, matelijat, linnut), lihassukkuloissa ja silmänliikuttajalihaksissa (nisäkkäät) Faasiset lihassolut • jaetaan 3-4 alaryhmään
Taulukko: faasisten lihassolujen jaottelu ja ominaisuudet (Sherwood, 1993)
B) luokittelu myosiinin raskasketjun (myosin heavy chain; MHC) isomuodon perusteella
Lihaksen supistuminen, yleistä • supistuminen voidaan luokitella sen perusteella, miten lihaksen pituus muuttuu kontraktion aikana • ISOMETRINEN SUPISTUMINEN • isometrinen = ”saman pituinen” • lihaksen pituus ei muutu supistumisen aikana • sisäinen lyheneminen n. 1% • ISOTOONINEN SUPISTUMINEN • isotooninen = ”saman jännitteinen” • lihas lyhenee • tuottaa liikettä • konsentrinen supistus • eksentrinen supistus isotooninen supistuminen isometrinen supistuminen
Supistusvoima • jokainen myosiinimolekyylin ja aktiinin liitos (cross-bridge) lisää lihaksen supistusvoimaa • liitokset tasaisesti jakautuneena myosiinifilamentissa lukuunottamatta keskikohtaa • lihasvoima on suurimmillaan kun sarkomeerien pituus välillä 1.85-2.25 µm • lepotilassa sarkomeeri tässä pituudessa, lihas on lepopituudessaan • lihas on lepotilassa hieman venyneenä kiinnittymiskohtiensa välissä • supistusvoima riippuu rinnakkaisten sarkomeerien lukumäärästä • peräkkäiset sarkomeerit eivät lisää supistusvoimaa • pitkä ja ohut lihas supistuu pitkän matkan, mutta se on heikko • lyhyt ja leveä lihas aiheuttaa vain vähäisen liikkeen, mutta suurella voimalla
Supistuksen voimakkuus ja supistumisnopeus • supistumisnopeus suurin kun vastusta ei ole = Vmax • vastuksen kasvaessa supistumisnopeus pienenee • lihaksen teho on suurin keskinkertaisilla supistumisnopeuksilla; V/Vmax ~ 0.15-0.4 • maksimaalinen supistumisnopeus riippuu molekyylitasolla myosiinimolekyylin irtoamisesta aktiinista
Voimantuotto • latentti periodi: viive aktiopotentiaalin synnyn ja lihaksen supistumisen välillä sisältää ajan, joka kuluu • aktiopotentiaalin syntyyn • AP:n johtumiseen solukalvolla ja T-putkessa • kalsiumin vapautumiseen SR:stä • kalsiumin diffuusioon troponiinin sitoutumiskohtiin • kalsiumin sitoutumiseen • myosiinifilamentin aktivoitumiseen • myosiinin aktiiniin sitoutumiseen • voimantuottoon • latentti periodi voi olla vain 2 ms • elastiset komponentit rajoittavat voimantuoton suuruutta ja nopeutta • maksimi jännitystila saavutetaan keskimäärin 10-50 ms:ssa riippuen lihaksen tyypistä, lämpötilasta ja vastuksesta
aktiivinen tila: sarkomeerin filamentit tilassa, jossa lihassyyn elastisuus on eliminoitu • tetanus: aktiivisen tilan pitkittäminen peräkkäisillä impulsseilla
Energetiikkaa • lihas muuttaa kemiallista energiaa työksi • tehokkuus vs. taloudellisuus • energia lihassupistukseen ravintoaineista
Energetiikkaa, jatkuu • lihaksen supistuessa kaksi prosessia vaatii energiaa: • ATP:n hydrolyysi • kalsiumin aktiivinen siirto sarkoplasmaattiseen kalvostoon konsentraatiogradienttia vastaan • yhden kalsium-ionin siirtäminen sytoplasmasta sarkoplasmaattiseen kalvostoon vaatii kaksi ATP molekyyliä • kalsiumpumppujen ATPaasiaktiivisuus: 25-30% • myosiinimolekyylin ATPaasiaktiivisuus: 70-75% • ATP:n lisäksi lihas käyttää energianlähteenä kreatiinifosfaattia (= fosfokreatiini)
Energiankulutus liikkeen aikana • perusaineenvaihdunnan lisäksi energiaa tarvitaan aktiiviseen liikkeeseen • aktiivisen liikkeen energiankulutus: energia, joka tarvitaan yhden massayksikön siirtämiseen tietyn etäisyyden • yksikkö: kcal/kg/km • perusaineenvaihdunnan lisäksi • erilaisia mittausasetelmia • mitataan hapenkulutusta ja hiilidioksidin tuottoa • energiankulutuksen suhteellisia osuuksia vaikea määrittää • lihastyö ei aina kohdistu liikkeeseen • energiankulutus suhteessa eläimen kokoon ja liikkeen nopeuteen