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Te ó rico 2. La Ecología Aplicada de Poblaciones El uso de modelos en ecología La vuelta al curso en minutos Construcci ó n y uso de un modelo poblacional (laboratorio 1). La Ecología Aplicada de Poblaciones. Disciplinas de la Ecología.
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Teórico 2 • La Ecología Aplicada de Poblaciones • El uso de modelos en ecología • La vuelta al curso en minutos • Construcción y uso de un modelo poblacional (laboratorio 1)
Disciplinas de la Ecología • Autoecología (comportamiento de organismos individuales y su relación con el ambiente, estudios de la especie) • Ecología evolutiva • Ecología del comportamiento • Ecofisiología • Ecología química • Ecología de poblaciones • Sinecología (comportamiento de comunidades de organismos, estudio de grupos de especies) • Ecología de comunidades: ensambles de especies • Ecología de sistemas: flujos de materia y energía a través de los ecosistemas • Ecología del paisaje: patrones y procesos de gran escala y los mecanismos que los producen • Macroecología: sistemas enteros o las características emergentes de grandes ensambles de especies en gran escala geográfica y a la escala de tiempo evolutiva
VERTIENTES APLICADAS DE LA ECOLOGÍA DE POBLACIONES • Biología Pesquera Maximización de beneficios por cosecha Inicio en 1916, pero desarrollo intenso a partir de II posguerra Notable desarrollo de aspectos estadístico e instrumentales Estrategias de manejo robustas, análisis de decisión • Biología de la conservación Preservación/recuperación de condiciones naturales, sustentabilidad Desarrollo de modelos estocásticos, uso de la genética de poblaciones, estructura espacial y metapoblaciones • Ecología agrícola Regulación poblacional de plagas y enemigos naturales Larga tradición (recordar Forbes 1887) Fuerte tradición en modelización de sistemas multiespecíficos
Visión unificada de la Ecología aplicada de poblaciones (Shea et al. 1998) Tres problemas generales: • cosecha, optimizar extracción de una población (caso típico de pesca y caza) • conservación, asegurar persistencia o recuperación de una población (especies protegidas) • control, regular crecimiento o abundancia de una población (plagas, pestes, especies introducidas) Tema en común: regulación del tamaño y crecimiento poblacional bajo un régimen de manejo
Ejemplos en este curso • Evaluar el rendimiento de estrategias alternativas de cosecha en poblaciones explotadas, vieira GSJ • Estimar riesgos de extinción en poblaciones sometidas a distintos disturbios, albatros en ASO • Evaluar estrategias de control de especies plagas, gaviota cocinera y basurales, alga Undaria en GN • Evaluar distintas hipótesis referidas al comportamiento dinámico de poblaciones, inmigracion y crecimiento poblacional, pingüinos en PV • Ajustar modelos de crecimiento individual, comparar y discriminar poblaciones, truchas en ríos patagónicos
Visión unificada de la Ecología aplicada de poblaciones • Desarrollo en gran parte independiente de estos tres campos • El tratamiento de las tres problemáticas se nutre de conceptos y metodologías comunes Shea et al. 1998, ver también Parma et al. 1998
Cuatro ecólogos de poblaciones estaban atrapados en el invierno boreal, tiritando y hambrientos: un biólogo de la conservación, un biólogo pesquero, un ecólogo teórico y un ecólogo agrícola. Un alce apareció en el horizonte y arremetió contra ellos, una tonelada de carne, tibia y comestible. Cada científico echó mano a su experiencia para lidiar con el alce en base a toda la sabiduría de sus respectivas disciplinas: El biólogo de la conservación no pudo decidir el objetivo. Murió ponderando si la existencia del alce era más importante que su propia existencia. El biólogo pesquero usó el modelo equivocado. Basado en su conocimiento previo de una especie relacionada, predijo que más alces llegarían y murió anticipando una manada que nunca apareció. El ecólogo teórico sacó su laptop y rápidamente escribió un programa para calcular la distancia óptima para dispararle al alce. Sus cálculos probaron que la distancia óptima era un número imaginario y habría sido exitoso de haber entrado el alce en el espacio imaginario. El ecólogo agrícola supo inmediatamente que debía matarse al alce; la única pregunta era con qué: pesticida o control biológico? Optó por el ambientalmente más sano control biológico y liberó un lobo, el cual dio la vuelta y lo devoró.
Elementos comunes • Objetivos de manejo • Sistema de información – datos de campo • Modelos • Herramientas estadísticas • Sistema de decisión
¿ Qué es un modelo? • Una abstracción simplificada de un objeto más complejo • Modelo físico: una construcción que intenta representar un sistema. • Modelo conceptual: un set de supuestos representado en lenguaje corriente que describe un sistema. • Model matemático: un set de supuestos representado matemáticamente que describe un sistema.
Modelos dinámicos • Variables observadas dependen de las condiciones pasadas del sistema Nt+1 = f (Nt) Por ejemplo, Nt+1 = rNt Nt+1=Nt + r Nt(1-Nt/K)
Modelos Estado/Espacio Perturbación externa (“driving function”) Variable de estado Parámetros Regla de cambio/supuestos
Variables de estado:N • Proveen una descripción completa del estado actual del sistema Ejemplos – el número de animales en una población, la estructura de edades, la presencia, ausencia de especies en una comunidad
Parámetros: a, b, g • No cambian en el tiempo, son constantes que describen las tasas o sus límites Ejemplos – tasa de crecimiento, capacidad de carga, tasas de supervivencia, tasas de fecundidad
Funciones externas: Lluviat • Factores naturales o antropogénicos que afectan el estado del sistema. Externas al modelo, no intentamos describir su dinámica o su estado futuro Ejemplos – factores climáticos (temperatura, lluvia), cosecha
Reglas de cambio • Ecuaciones que describen como las variables de estado cambian en el tiempo en relación a sus valores actuales, a los parámetros y a las funciones externas Nt+1 = f (Nt,a,b,g,Lluviat)
Componentes de las reglas de cambio • Relaciones lógicas • aseveraciones que son verdaderas por definición • números el año próximo = números este año + nacimientos - muertes + inmigración – emigración • Relaciones funcionales • especifican la relación entre una tasa y una variable de estado o algo relacionado a una variable de estado (e.g. supervivencia como función de densidad)
Tipos de modelos • Modelos continuos, consideran la tasa de cambio de una variable (e.g. tamaño) en el tiempo: • Modelos discretos, eventos ocurren en forma discreta:
Tipos de modelos • Modelos determinísticos: • Modelos estocásticos:
Tipos de modelos • Modelos lineales: • Modelos no lineales:
Tipos de modelos • Modelos estructurales: representan el comportamiento promedio del sistema • Modelos estadísticos: representan el sistema ajustando relaciones empíricas a datos
Selección y utilidad de modelos ¿Cómo se selecciona un modelo determinado? • Uso propuesto (!!) • Información disponible • Complejidad • Factores subjetivos
Uso de los modelos • Explorar ideas, identificar conexiones, y definir preguntas específicas: ej: pingüinos de Magallanes: están las poblaciones de PV creciendo sin subsidio de PT? • Sumarizar estado o comportamiento del sistema ej: pingüinos de Magallanes: cuánto y cómo crecen los individuos de la población de PT? • Inferencia, evaluación de hipótesis ej: pingüinos de Magallanes: Crecen más los individuos de las poblaciones de PV que las de PT? • Predicción, decisión ej: pingüinos de Magallanes: Si las poblaciones de PV siguen creciendo al ritmo actual, cuál será la población en 2030? • Diseño experimental ej: pingüinos de Magallanes: Cuántos nidos debo muestrear y por cuántos años para detectar una declinación en la población del 5% con una probabilidad del 95%?
Selección y utilidad de modelos ¿ Modelos discretos o continuos? • Son los procesos discretos o continuos? • Más fácil implementar modelos discretos • Antiguamente se favorecía uso de ecuaciones diferenciales cuando existían soluciones analíticas
Selección y utilidad de modelos Limitaciones de los modelos • Aproximaciones a la realidad • Distintos modelos pueden parecer igualmente “posibles”, pero brindar predicciones distintas • Formalizar la incertidumbre y evaluar sus implicancias !!
Selección y utilidad de modelos Los modelos son, por definición, erróneos … pero muchos de ellos son útiles
Estaba un hombre dando de pastar a su rebaño de ovejas, cuando de repente aparece por el inhóspito camino una camioneta Navigator 4x4 full equipada y reluciente. Se detiene frente al viejito y se baja un tipo de no más de 30 años. Traje negro, camisa blanca "Hugo Boss" y zapatos "DKNY"; se acerca al viejo y le dice: - Señor si yo le adivino cuántas ovejas tiene Ud. en su rebaño, ¿me regala una? El viejo responde con algo de asombro: - Sí, cómo no. Entonces el joven vuelve a su 4x4 y saca una Toshiba Tecra 9000 Pentium V a 1.5Ghz con 256 MB de RAM. Se conecta a la Red de Redes, baja una base de datos de 300 MB. Entra a una página de la NASA, mediante un satélite identifica la zona exacta de donde está el rebaño, calcula el promedio histórico del tamaño de una oveja tipo "Merino" mediante una tabla dinámica de Excel y, con la ejecución de algunas Macros personalizadas en Visual Basic, logra completar el diagrama de flujo. Luego de tres horas le responde al viejo: - Usted tiene 1347 ovejas, 256 son machos y 1.091 son hembras, y 4 de ellas están embarazadas. El viejo asintió y le dijo que, efectivamente, así era, y que se podía llevar una oveja. El joven tomó una y la cargó en su 4x4. Ya estaba por irse, cuando el viejo lo detuvo y le preguntó: - Disculpe, pero si yo llegase a adivinar cuál es su profesión, ¿Ud. me devuelve lo que se acaba de ganar? El joven le dijo sonriente: - Seguro, hombre!, dijo, mientras abría la puerta de su camioneta para marcharse. El viejo entonces contestó: - Usted es Consultor de Empresas. El joven, completamente sorprendido, dijo: - ¡Exacto! ¿Cómo se dio cuenta?. El viejo le respondió: - Por 3 razones: Primero porque vino sin que yo le llamara... Segundo….porque me cobró una oveja por decirme algo que yo ya sabía...y Tercero porque se nota que no tiene ni p…. idea del negocio, devuélvame a mi PERRO!!!
El proceso de modelado • Definir preguntas a plantear. • Seleccionar un conjunto de hipótesis sobre las cuales se puede construir el modelo. • Identificar variables de estado y funciones externas, seleccionar reglas de cambio y definir parámetros • Seleccionar el valor de los parámetros (ajustar el modelo a datos). • Evaluar el comportamiento y predicciones del modelo bajo distintos valores de los parámetros y distintas reglas de cambio
La vuelta al curso … UNIDAD 2.Modelos poblacionales agregados. Modelo exponencial, tasas de crecimiento instantáneas y finitas – denso-dependencia y capacidad de carga, modelo logístico, modelos de cosecha. UNIDAD 3.Modelos poblacionales lineales. Modelos con estructura de edades: modelos de mortalidad y fecundidad, tablas de vida y matriz de Leslie – modelos con estructura de estadíos.
La vuelta al curso … UNIDAD 4.Modelos poblacionales no-lineales. Crecimiento individual y modelos condicionales al reclutamiento -- reclutamiento densodependiente – modelos con estructura de sexos, estructura social y efecto de Allee. UNIDAD 5.Estimación de parámetros poblacionales. Métodos de regresión, verosimilitud máxima y ajuste no linear para la estimación de mortalidad, crecimiento poblacional y crecimiento individual – ajuste de modelos dinámicos a series de tiempo.
La vuelta al curso … UNIDAD 6. Interacción entre poblaciones. Competencia – predación – modelos multiespecíficos – modelos teóricos y su utilidad aplicada. REMOVIDA UNIDAD 7. Variabilidad poblacional. Procesos determinísticos: ciclos y caos – procesos estocásticos: variabilidad demográfica y ambiental – modelos y análisis de viabilidad.
La vuelta al curso … UNIDAD 8. Estructura espacial de poblaciones. Gradientes de distribución, expansión y contracción de áreas, perfiles de densidad – extinción local, teoría de metapoblaciones y modelos – modelos multiespecíficos con estructura espacial - estudios geográficos de poblaciones, la aplicación de Sistemas de Información Geográfica. UNIDAD 9. Genética de poblaciones. Variabilidad genética y fenotípica - ley de Hardy-Weinberg – deriva génica, endocría y fitness - tamaño efectivo de población.
Un modelo poblacional generalizado Lab. 1: Mosquitos en Puerto Caldera N(t+1) = N(t) + NACIMIENTOS – MUERTES N(t+1) = N(t) + N(t) b(t) - N(t) m(t) b(t) = f * Lluvia(t) m(t) = m