1 / 43

Э. Геккель ( 1843-1919) и его значение в создании EVO/DEVO

Лекция 1 7 Эволюционная биология развития ( EvoDevo ) Роль процессов развития в эволюции. Новый синтез идей в понимании процессов микро- и макроэволюции. Э. Геккель ( 1843-1919) и его значение в создании EVO/DEVO.

goldy
Download Presentation

Э. Геккель ( 1843-1919) и его значение в создании EVO/DEVO

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript


  1. Лекция 17Эволюционная биология развития (EvoDevo)Роль процессов развития в эволюции.Новый синтез идей в понимании процессов микро- и макроэволюции .

  2. Э. Геккель ( 1843-1919) и его значение в создании EVO/DEVO • Тройной подход к созданию эволюционной биологии (палеонтологические, анатомические и эмбриологические доказательства) • Теория происхождения многоклеточных (“гастрея”) • Биогенетический закон • Справедливая критика закона, вместе с тем, ведет к отрицанию единообразия (морфологических) форм и путей развития • Что же лежит в основе эволюционной идеи (что её консолидирует)?

  3. Теория эволюции («современный синтез»), созданная к середине 20-го века (Ф. Добжанский, Дж. Симпсон, Э. Майр, Н. Тимофеев-Ресовский и др.), базировалась в основном на достижениях популяционной генетики, учитывающей мутации единичных генов, тестируемые у взрослых особей. Она могла объяснить лишь процессы микроэволюции, ведущие к видообразованию, но не смогла найти механизмов макроэволюции, ведущих к крупным перестройкам и к появлению крупных таксонов - классов и типов.Эмбриологические данные были вычеркнуты из цепочки доказательств эволюции - генетиков интересовали лишь конечные результаты действия генов

  4. Эмбриологи в противоположность генетикам-эволюционистам допускали • возможность эволюционно-крупных перестроекв организмах в ходе развития (основываясь на данных палеонтологии и сравнительной морфологии) • Пример –филэмбриогенетическая гипотеза А. Н. Северцова • Филэмбриогенез (от греч. phýlon = племя, род, вид и эмбриогенез) -ФЭ, эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов. Термин введён в 1910 Алексеем Николаевичем Северцовым. Основным положением теории ФЭ является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям; если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков. Посредством ФЭ может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток. Путём ФЭ происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития. Существует несколько модусов (способов) ФЭ, важнейшими из них являются: анаболия (надставка конечных стадий развития), девиация (изменение на средних стадиях) и архаллаксис (изменение первичных зачатков). Т. о., модусы ФЭ различаются по времени возникновения и по характеру эволюционных преобразований. Посредством модусов ФЭ может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования), например при паразитизме. • Лит.: Северцов А. Н., Собр. соч., т. 3, М. = Л., 1945, с. 361=452; т. 5, М. = Л., 1949, с. 372=456.

  5. Вопросы макроэволюции с точки зрения теории «нового синтеза» не могли быть решеныВероятно, к крупным изменениям в структуре и физиологии, совместимым с жизнью, организм может приспособиться лишь в процессе раннего развития.Генетические основы: значительные перестройки могут вызываться хромосомными перестройками, мутациями генов-селекторов, высокой активностью траснпозонов и мутациями генов системного уровня организации и перестройки (гормональной, иммунной, нервной и др. систем, метаморфоза)

  6. Гомейозисная мутация у Drosophila (подавление активности гена ultrabithorax) приводит к образованию второй пары крыльев вместо жужжалец ( обратна предполагаемому пути в эволюции насекомых) wildtype Ultrabithorax

  7. Предполагаемая макроэволюционная роль гомейозисных мутаций - вклад биологии развития в эволюционную теорию. Однократная мутация одного или группы Hom-C генов может привести к образованию (утрате) пары крыльев или ножек

  8. Экспрессия консервативного гена Distall-less важна для образования конечностей у насекомых, в том числе и для образования ложных ножек у личинки бабочки.

  9. Отсутствие экспрессии генов abd A и Ubx даёт возможность гену Distall-less экспрессироваться (маркировка красным цветом) в брюшных сегментах личинки бабочки и обусловливать формирование ложных ножек. Нарушение экспрессии abdA и Ubx в ряде мест на брюшных сегментах критично для эволюции личиночных форм высших насекомых

  10. НАЗРЕЛА НЕОБХОДИМОСТЬ НОВОГО «НОВОГО СИНТЕЗА» ИДЕЙ ЭВОЛЮЦИИ, то есть теперь уже новыхподходов к эволюции с использованием данных геномики и протеомики, эмбиогенетики, молекулярной биологии развитияи палеонтологии, биоинформатики и других подходов. • Часть идей нового синтеза отражена в формирующейся новой науке : Evolution and Development (Evo/Devo). • Она может объяснить быстрое возникновение макро-инноваций

  11. Макро-инновации (эволюционно новые структуры)у позвоночных – это: головной мозг, череп, сенсорные плакоды, нервный гребень, челюсти, зубы, перья,внутренний скелет (на основе позвоночника), хвост после аннального отверстия, у наземных –конечности, легкие и т.д.

  12. Мутации, ведущие к крупным перестройкам организма,могут затрагивать гены, контролирующие узловые пути ранннего развития (часто их регуляторные районы).Число генов в геномах многоклеточных организмов хотя и может увеличиваться в эволюционом ряду от низших к высшим, но всё же не настолько, чтобы объяснить все эволюционные усложнения организации. Вероятнее, что многие гены высших животных гомологичны генам низших и могут контролировать сходные функции, приобретая одновременно и новые. Такие гены называются ортологичными. Гомологичные гены в геноме животных одного и того же вида называются паралогичными.Главный путь усложнения геномов - усложнение регуляторных механизмов экспрессии генов

  13. ИННОВАЦИЯ – Важный новый таксономический признак, отсутствующий у других групп животных (возможных родственников). • Ортологичные гены, консервативные генетические каскады и сигнальные цепочки могут быть задействованы на реализацию эволюционных инноваций (с помощью мутаций в регуляторных районах этих генов, ведущих к приобретению или к утрате цис-элементов) – Это явление называется коопцией. • Коопция подразумевает образование новой функции путём совместного отбора уже существующих исполнителей для выполнения новой функции.

  14. Гомология путей спецификации нейральной эктодермы у дрозофилы и позвоночных(Xenopus). Желтым и коричневым цветом попарно отмечены ортологичные факторы. Пронейральные гены: Achaete-Scute/ Mash1,2. Гомеотические гены -Hom/Hox, гомеобокс-содержащие гены Lim1,3, Isl/Lim1,3, Isl1,2

  15. Консерватизм сигнальной цепочки, передающей сигнал через тирозинкиназый рецептор

  16. Wnt-сигнальный каскад у различных организмов

  17. Консерватизм BMP/Chordin -сигналинга и использование его в различных формообразовательных процессах

  18. Общие молекулярные основы процессов образования передне-задней оси негомологичных конечностей (крыльев) курицы и дрозофилы

  19. Высокая гомология регуляторов, контролирующих формирование негомологичных структур: крыла курицы и дрозофилы

  20. Роль гомеотических генов в спецификации нервной системы вдоль передне-задней оси у билатерально симметричных. Градиент ретиноевой кислоты в передне-заднем направлении модифицирует активность Hox-генов.

  21. Примеры привлечения генов для выполнения новых функций • Примеры выполнения новых функций протяженными сигнальными цепочками представляют собой случаи генной «коопции» (или «рекрутизации»), то есть вовлечение белковых продуктов экспрессии генов в новые морфогенетические процессы.

  22. .Сигнальная цепочка, действующая через Toll-рецептор, используется для запуска воспалительного ответа у млекопитающих и для активации антифунгального действия у взрослых мух. Гомологичные белки отмечены одинаковым цветом

  23. Использование гомологичных компонентов сигнальной цепочки, включая ТФ: гомологичные Dorsal/Dif /Relish, в иммунных реакциях у дрозофилы (антифунгальный и антибактериальный ответы) и у человека (NF-kappaB).

  24. Развитие любого многоклеточного организма происходит путём создания наборов взаимодействующих между собой конструкционных единиц - модулей. Элементарные модули объединяются иерархически в более крупные (сложные) модули: сообщества клеток - ткани - органы -надтканевые системы. Такие иерахически организованные (по принципу матрешки) и взаимодействующие между собой системы называются интерактивные на каждом уровне модулярные порядки (множества), Dyke, 1988

  25. Модулярность может рассматриваться как основной принцип эволюцииЭволюция организмов происходит за счёт мутаций генов, приводящих к изменениям в контактах между модулями (реже в самих модулях) в виде: их диссоциации(пространственной или временной), дупликации (умноженияс последующей дивергенцией) и коопции (рекрутизации) (вовлечения в другие ранее не свойственные этим модулям процессы), Raff, 1986.

  26. Примеры диссоциации - гетерохрония и аллометрия

  27. Гетрохрония может быть объяснена мутациями в эндокринной системеПример гетерохронии - неотения и индуцированный метаморфоз у аксолотля -Ambystoma mexicanum (рост в воде с тироксином)

  28. Формирование различных видов хвостатых амфибий, вызванное блоком метаморфоза, на разных стадиях гормональной цепочки- гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа

  29. Пример гетерохронии (прогенеза): образование конечности у саламандры Bolitoglossa occidentalis, дающей ей возможность ползать по деревьям

  30. Пример аллометрии (размеры формирующегося глаза относительно тела зародыша на филотипической стадии у позвоночных варьируют в у разных классов позвоночных)

  31. Аллометрический рост закладок костей черепа кита приводит к отличию строения черепа взрослого кита от черепа человека

  32. Трансформации Д’Арси Томпсона. Изменения в направлении роста и клеточной пролиферации (линии координатной сетки) во время развития могут вызвать существенные сдвиги в фенотипе животных (в данном случае рыбок). Макромутации, вызывающие такого рода изменения, способны продуцировать вариации видоспецифических, а то и родоспецифических признаков, посредством, например, сдвигов в скорости митотического цикла A — Diodon, Б — Scaurus, В — Pomacanthus, Г — Orthagoriscus. Заменив координаты рисунка, изображающего морскую рыбу Scaurus, на изогнутую ортогональную систему, получим изображение не очень отдаленного рода Pomacanthus, которое по отношению к Scaurus вполне можно назвать счастливым монстром Гольдшмидта. (Л. И. Корочкин,» Онтогенез, эволюция и гены» 2002)

  33. Пример коопции (морфологической)формирование (в итоге 3-х) костей среднего уха млекопитающего из костей нижней челюсти рептилии

  34. Взаимодействие модулей и объединение их в модули более высокого порядка подразумевает, что их взаимодействие, в случае эволюционного изменения структуры одного модуля, будет приводить к соответствующему изменению структуры контактирующих с ним модулей. Это явление называют cкоррелированной прогрессией(correlated progression) (Thompson, 1988)НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ – ЭТО МОЖЕТ БЫТЬ ОБУСЛОВЛЕНО КОЭВОЛЮЦИЕЙ ГЕНОВ

  35. Возможные одновременные мутации байндина и рецептора могут обеспечить образование двух видов из близкородственных скрещивающихся популяций (репродуктивная изоляция) Видоспецифическое связывание акросомального отростка спермия с клеточной поверхностью яйца морского ежа определяется видоспецифическим узнаванием байндина своим рецептором

  36. Коэволюция генов байндина и рецептора может привести к репродуктивной изоляции и образованию двух видов морского ежа Strongylocentrotus

  37. Существует примерно 35 архетипов организации животных (в, основном, соответствующих порядку числа типов животных). Они отражают главные планы строения всех многоклеточных животных организмов, образовавшихся в раннем кембрии. Вероятно, это максимальное число всех способных к возникновению путём эволюции вариантов плана (baupläne) организмов.

  38. Число форм всех возможных фенотипов определяется рядом ограничений(constraints) на пути эволюции, которые делятся на:1) физические, 2) морфогенетические3) филетические

  39. Физические ограничения диктуются законами физики (диффузии, гидравлики, гравитации и т. д.) - нельзя иметь кругообразные конечности, так как по ним невозможна циркуляция крови, не может быть создан полутораметровый комар. Форму и размеры организма ограничивают свойства клеток (деление, рост, изменение формы, продукция матрикса, клеточная смерть)Морфогенетические ограничения, которые следуют из многочисленных наблюдений за характером эволюции (например, конечности позвоночныхмогут меняться в размерах в эволюции, но число отделов их составляющих не меняется)Филетические (филогенетические) ограничения - представляют собой исторически сложившиеся правила образование структур, учитывающие, что многие рудиментарные структуры (хорда у позвоночных, пронефрос у птиц) необходимы для индукции используемых в дальнейшем структур, соответственно нервной системы и почки-метанефроса. Сюда же относятся запреты накладываемые филотипическими (ранними) стадиями у организмов (фарингула у позвоночных), характерные для всех организмов данного типа и следовательно, ограничивающие пути дальнейшего разнообразия.

  40. Экспериментальные свидетельства существования морфогенетических ограничений на развитие конечностей саламандр. Экспериментальное снижение числа клеток зачатка конечности приводит к уменьшению числа пальцев конечности

  41. Прохождение организмов позвоночного в развитии через филотипическую стадию “фарингулы” в развитии накладывает ограничения на пути возможной эволюции, возникающие за счёт изменений на более поздних стадиях - концепция «бутылочного горлышка»

  42. Канализация развития - дополнительное ограничение, препятствующее возникновению новых фенотипов. Канализация - результат генетической избыточности. К факторам, стабилизирующим (канализирующим) развитие и сдерживающим проявление мутаций, относятся также гены стрессового ответа - белков теплового шока-hsp. Канализацию можно ослабить, вызывая нарушения работы hsp90 (индукцией стресса, что отвлекает hsp90 на нейтрализацию последствий стресса и вызывает проявление мутаций-слева) Справа -мухи гетерозиготы по hsp 83, при скрещивании их в популяции наблюдается рост числа особей с мутациями глаз, выявляемых на фоне стресса)

  43. Новый вариант эволюционного синтеза, объясняющий появление разнообразных форм организмов должен быть обусловлен вкладом в в эволюционную теорию результатов новой науки - Evo-Devo- эволюционной биологии развития

More Related