Produkti evolucijskog procesa

1. Produkti evolucijskog procesa

2. Produkti evolucijskog procesa • Adaptacije • Nusprodukti adaptacija • Slučajne varijacije (buka)

3. 1) Adaptacija • primarni produkt selekcije, a definira se kao “struktura koja je naslijeđena i pouzdano se razvija, a javila se kroz prirodni odabir jer je pomogla u rješavanju problema preživljavanja ili reprodukcije u razdoblju svoje evolucije” (Buss, 2008) • Elementi definicije: • Genetska osnova (obično više gena) • Mora se pouzdano javljati kod pripadnika neke vrste u određenom životnom razdoblju • Nastala je prirodnim odabirom – određeno svojstvo je bolje rješavalo određeni adaptivni problem (učinkovitost, ekonomičnost) (Adaptivni problem = sve što otežava preživljavanje i/ili reprodukciju) • Svaka adaptacija ima vlastito razdoblje evolucije – početno se mutacija javlja kod jednog pojedinca – ako je dovoljno korisna da pomogne organizmu da preživi i reproducira se, u svakoj će generaciji biti sve više zastupljena

4. Kljun kao adaptacija • Adaptacije su alati za preživljavanje i reprodukciju – neke adaptacije su tjelesna svojstva, a druge su psihološki mehanizmi • E.O. Wilson: Adaptacija je anatomska struktura, fiziološki proces ili obrazac ponašanja koji neki organizam čini sposobnijim da preživi i da se reproducira u natjecanju s drugim pripadnicima svoje vrste

5. Anatomska struktura kao adaptacija • Svaki naš organ predstavlja adaptaciju koja rješava određeni problem: • Srce pumpa krv • Pluća izmjenjuju plinove • Mišići pokreću dijelove tijela • Oko omogućava da vidimo → svaki je organ specijaliziran za obavljanje točno određene funkcije(Tooby & Cosmides: “prirodni odabir proizvodi specifična rješenja”) → svaki organizam se sastoji od velikog broja funkcionalnih komponenti koje omogućuju funkcioniranje čitavog organizma - modularnost → da bismo shvatili kako funkcionira cjelina, moramo razumjeti funkcioniranje komponenti

6. Fiziološki proces kao adaptacija • Npr. vrućica – povišenje tjelesne temperature da bi se tijelo bolje borilo protiv parazitskih infekcija • Korist: uništenje parazita • Cijena: utrošak energije, moguće oštećenje organizma

7. Psihološke adaptacije • psihološki procesi su također adaptacije - nastali su prirodnom selekcijom jer su tijekom evolucijskog razvoja ljudske vrste pridonosili preživljavanju i reprodukciji • Ti su mehanizmi mnogobrojni i specifični za određenu domenu • Opći mehanizmi (npr. učenje) nisu prikladni za rješavanje specifičnih adaptivnih problema – dokazano je da neke stvari učimo znatno lakše od drugih • Kao što trebamo različite kompjuterske programe za rješavanje različitih problema, tako trebamo i različite specifične mehanizme za rješavanje pojedinih specifičnih adaptacijskih problema (ne postoje “opći” problemi) • Što je važniji neki specifičan adaptivni problem, to će intenzivnije prirodni odabir poboljšavati i specijalizirati mehanizam za njegovo rješavanje. • Npr. vervet majmuni (Chlorocebus pygerythrus), vrsta majmuna starog svijeta,su razvili kognitivne mehanizme koji proizvode i reagiraju na različiti zvuk upozorenja za različite predatore (Cheney & Seyfarth, 1990). • Jedinstveni, općeniti zvuk upozorenja i reakcije na njega ne bi bio efikasan te stoga ne bi bio odabran

8. Ljudska psiha stoga uključuje mnoge funkcionalno različite adaptivne mehanizme koji su specifični za pojedine domene – Cosmides je ljudski um usporedila sa švicarskim vojničkim nožem • U okviru društvenih znanosti neka se ponašanja objašnjavaju kao neadaptivna (npr. agresija, ljubomora), no evolucijska ih psihologija nastoji objasniti u terminima njihove moguće adaptivne koristi

9. Osnovne premise o adaptacijama • Specifičnost za domenu – evolucijski proces je dizajnirao adaptacije za rješavanje posebnih, specifičnih adaptivnih problema • Brojnost – nužno mora postojati mnogo psiholoških adaptacija jer su različite adaptacije potrebne za rješavanje različitih adaptivnih problema • Funkcionalnost – psihološke adaptacije su dizajnirane za postizanje određenih adaptivnih ciljeva ↓ fleksibilnost ponašanja

10. Tooby & Cosmides (1997): sinteza ideja o adaptacijama i modularnosti – 5 načela • Mozak je fizički sustav. Funkcionira poput kompjutera. Njegovi su krugovi dizajnirani za proizvodnju ponašanja koje je prikladno okolinskim uvjetima. • Naši su neuralni krugovi dizajnirani prirodnim odabirom da bi riješili probleme s kojima su se naši preci susretali tijekom evolucijske povijesti. • Svijest je samo vrh ledenjaka – većina onoga što se događa u našem umu ostaje nam skrivena. Stoga nas svjesno iskustvo može navesti da pogrešno mislimo kako su neuralni krugovi jednostavni nego što uistinu jesu. Većina problema za koje smatramo da ih je lako riješiti, zapravo su složeni problemi koji zahtijevaju složene neuralne krugove. • Različiti neuralni krugovi su specijalizirani za rješavanje različitih adaptivnih problema. • Naš je um adaptiran za suočavanje s problemima naših predaka lovaca-sakupljača iz razdoblja gornjeg pleistocena (razdoblja od prije milijun do prije deset tisuća godina). • Načela 2 i 3 su standardne pretpostavke kognitivne psihologije, a načela 1 i 5 su zajednička svim evolucijskim pristupima proučavanju ljudskog uma. • Oko načela 4 ne postoji slaganje ni među evolucijskim psiholozima: koja je priroda tih specijaliziranih krugova i koliko su podložni promjeni uslijed iskustva – dva različita shvaćanja: • Urođeni su i malo se mijenjaju nakon rođenja • Rađamo se s predispozicijama i specifičnim sklonostima za učenje, a ne sa “tvrdo ožičenim” modulima

11. 2) Nusprodukti adaptacija • Svojstva koja ne rješavaju adaptivne probleme i nemaju “funkcionalni dizajn”, već se javljaju zajedno s adaptacijama • Da bismo identificirali nusprodukt adaptacije moramo identificirati adaptaciju uz koju je vezan i razlog zašto je njegovo postojanje povezano s tom adaptacijom • Npr. pupak – nema adaptivni funkciju već je nusprodukt pupčane vrpce koja jest adaptacija • kosti su bijele zbog kalcija koji sadrže (koji daje snagu), a ne zato što bjelina rješava neki evolucijski problem • Međutim, bijela boja vanjskog pokrova tijela (npr. kod polarnih medvjeda) očito ima prilagodbenu vrijednost jer služi kao kamuflaža medvjedu dok lovi svoj plijen – nije nusprodukt, već adaptacija

12. 3) Slučajne varijacije (buka) • Neutralne s obzirom na selekciju • Mogu biti posljedica mutacija, naglih promjena u okolini, nekih utjecaja tijekom razvoja • Za razliku od nusprodukata, nisu povezane s adaptivnim aspektom nekog svojstva • Obično nisu tipične za vrstu

13. Stephen Jay Gould (1991): Proširena teorija prilagodbe • Gould (1991) oštro kritizira adaptacioniste (nazivajući ih panglosistima) i tvrdi da mnoga svojstva organizama nisu bila izvorno selekcionirana zato što su bila prilagođena funkcijama koje danas obavljaju. • Npr. perje je važno za ptičji let, no čini se da je izvorno evoluiralo zbog svojih termičkih osobina. Nakon što je prvo evoluiralo za jednu funkciju (održavanje topline), počelo ga se koristiti ("kooptirano je") za drugu funkciju (letenje). → Gould to naziva egzaptacija. • Dakle, svojstvo koje danas povećava sposobnost za jednu funkciju (perje za letenje) prvobitno je odabrano jer je je povećavalo sposobnost za drugačiju funkciju (održavanje topline) - u oba slučaja je perje funkcionalno.

14. Drugi pojam koji Gould uvodi su trompe (spandrel).* • Goulda su za ovaj naziv inspirirale trompe u venecijanskoj bazilici Sv. Marka – prostori između dvaju lukova ili između luka i ravne površine. • Trompe (u arhitekturi) su ukrašene, no nisu nastale iz umjetničkih razloga, već su nusprodukt načina gradnje i konstrukcije • Po analogiji, trompa u evolucijskoj biologiji predstavlja slučajni nusprodukt koji je kasnije postao funkcionalna prilagodba. • Npr. Gould smatra da su čitanje, pisanje, umjetnost itd. slučajni nusprodukti evolucije mozga. Trompe u bazilici Sv. Marka u Veneciji *Gould & Lewontin: "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme" (1979)

15. Kriteriji za vrednovanje pojmova adaptacije, egzaptacije, trompe i nefunkcionalnog nusprodukta

16. Žestoke reakcije: • Članak Bussa i sur. (1998) "Adaptations, exaptations, and spandrels" http://homepage.psy.utexas.edu/homepage/Group/BussLAB/pdffiles/Adaptations_Exaptations_Spandrels_1998.pdf • Tooby and Cosmides (1997). Letter to the Editor of New York Review of Books on Stephen Jay Gould's "Darwinian Fundamentalism" http://cogweb.ucla.edu/Debate/CEP_Gould.html

17. Okolina evolucijske adaptivnosti (EEA – Environment of Evolutionary Adaptedness) • Svi složeni biološki mehanizmi u osnovi ljudskog ponašanja – mehanizmi motivacije, emocija, percepcije, učenja – javili su se jer su pospješivali preživljavanje i reprodukciju naših predaka • Evolucijsko vrijeme (vrijeme potrebno da se reproduktivno učinkovita mutacija javi i proširi u populaciji) = 1,000 do 10,000 generacija; za ljude je to od 20,000 do 200,000 godina – naši adaptivni mehanizmi potječu iz pleistocena • John Bowlby (1969) je prvi upotrijebio naziv EEA: ‘We can therefore be fairly sure that none of the environments in which civilised, or even half-civilised, man lives today conforms to the environment in which man’s environmentally stable behavioural systems were evolved and to which they are intrinsically adapted’

18. EEA nije specifično vrijeme ni mjesto. Ona se odnosi na statistički kompozit selekcijskih pritisaka koji su se dogodili tijekom evolucije određene adaptacije (Tooby & Cosmides, 1992) • Drugim riječima, EEA za neku adaptaciju su adaptivni problemi, odnosno oni aspekti davnih okolina (selekcijski pritisci) na koje se organizam adaptirao • Dakle, svaka adaptacija ima svoju vlastitu okolinu evolucijske adaptivnosti

19. najveći dio ljudske evolucije odvijao se u razdoblju pleistocena • Naši su hominidni preci proveli 99% svoje evolucijske povijesti kao lovci-skupljači u afričkoj savani i drugdje na zemlji • Tek prije 10 000 godina došlo je tzv. agrikulturalne evolucije (sjedilački način života, poljoprivreda, trajna naselja)

20. Na evolucijskoj ljestvici je 10 000 godina vrlo kratko vrijeme – nedovoljno da bismo se prilagodili okolini koja se ubrzano mijenjala – tehnološki razvoj je našu okolinu učinio drastično različitom od one naših predaka • Biološka evolucija je puno sporiji proces od kulturalne, osim toga, prirodna selekcija zahtijeva stabilnu, nepromjenjivu okolinu kroz mnoge generacije • Od pojave poljoprivrede i naglog razvoja civilizacije ljudi nisu imali stabilnu okolinu u kojoj bi prirodna selekcija mogla djelovati – od dominacije poljoprivrede prije 200 godina, preko dominacije industrije od prije 100 godina, do današnjeg postindustrijskog doba znatno su se promijenile karakteristike koje uvjetuju uspješnost pojedinca (u svega 10 generacija!) • Stotinama tisuća godina prije toga naši su preci bili lovci-sakupljači, u stabilnoj okolini - evoluirani psihološki mehanizam proizvodi adaptivno ponašanje u okolini naših predaka ↓ imamo tijela (i mozgove) iz kamenog doba – oni nisu dizajnirani za rješavanje svakodnevnih problema suvremenih ljudi nego za svakodnevne probleme naših predaka lovaca-sakupljača

21. Okolina naših predaka lovaca-sakupljača • Lov i sakupljanje plodova bio je glavni način života u 99 % povijesti naše vrste – naše je tijelo (uključivo mozak) adaptirano za način života lovaca-sakupljača • Badcock (2000): vjerojatne karakteristike EEA: • Život u malim grupama rodbinski povezanih pojedinaca • Nomadi ili polunomadi • Glavne djelatnosti lov i sakupljanje plodova • Podjela rada po spolu • Mala gustoća naseljenosti • Jednostavna tehnologija – primitivno kameno oruđe • Visoki mortalitet djece i niska očekivana životna dob • Velika podložnost predatorima, bolestima, itd.

22. “The Savanna Principle” (Kanazawa, 2004) • “Ljudski mozak ima poteškoća da shvati i snalazi se u situacijama koje nisu postojale u okolini naših predaka” • “loše” (maladaptivne) adaptacije – pridonosile su reproduktivnoj uspješnosti naših predaka, ali su zbog promjena u okolini u novije vrijeme postale štetne: • Preferencija za masnu i slatku hranu • Muška seksualna ljubomora

23. Ljudska priroda • Svaka vrsta ima svoju prirodu, drugačiju od one drugih vrsta – svaka se vrsta tijekom procesa evolucije susretala s jedinstvenim selekcijskim pritiscima i suočavala s jedinstvenim setom adaptivnih problema • I ljudi imaju prirodu – svojstva koja nas definiraju kao jedinstvenu vrstu – i sve psihološke teorije impliciraju njezino postojanje • Freud: seksualni i agresivni impulsi • James: stotine instinkata • Budući da je evolucija putem selekcije jedini poznati uzročni proces koji je u stanju proizvesti temeljne komponente ljudske prirode, sve psihološke teorije su implicitno ili eksplicitno evolucijske • Ljudi su se, kao vrsta, susretali sa zajedničkim problemima, a adaptivna rješenja tih problema oblikuju osnovnu strukturu ljudske prirode i smatraju se univerzalnima za vrstu • Vrsta adaptacija koje čine ljudsku prirodu su evoluirani psihološki mehanizmi

24. Evoluirani psihološki mehanizmi = skup procesa u organizmu koji ima sljedeća obilježja: • Postoji u određenom obliku jer je kao takav rješavao neki specifičan problem preživljavanja ili reprodukcije u evolucijskoj povijesti • Dizajniran je za tek uski raspon informacija • Input – obrada podataka – output: • Input mehanizma kaže organizmu s kojim se specifičnim adaptivnim problemom susreće (npr. miris hrane – izbor hrane) – djeluje na nesvjesnoj razini • Procesiranje: input se transformira kroz pravila donošenja odluka u output (po pravilu “ako – onda”: ako je protivnik manji od tebe, bori se) • Output: fiziološka aktivnost, informacija drugim psihološkim mehanizmima ili manifestno ponašanje

25. Npr.: • muškarac vidi partnericu kako blisko komunicira s drugim muškarcem. Output može biti: • pobuđenost (fiziološka reakcija simpatikusa) • prijetnja, sukob, udarac (manifestno ponašanje) • promišljanje o kvaliteti veze (input u drugi psihološki mehanizam) • Output evoluiranog psihološkog mehanizma usmjeren je na rješavanje specifičnog adaptivnog problema (suparnik može otići, partnerica može prestati očijukati s drugima, itd.) • To ne znači da će rješenje uvijek biti optimalno ili uspješno, već samo da je output tog određenog mehanizma u prosjeku rješavao adaptivni problem bolje nego druge strategije u okolini u kojoj je evoluirao • Nadalje, to ne znači da je taj output i danas uspješan, odnosno adaptivan • Evoluirani psihološki mehanizmi ne djeluju na svjesnoj razini!

26. Identifikacija adaptivnih problema • U skladu s postavkama suvremene evolucijske teorije, adaptivne probleme možemo svrstati u četiri glavne skupine: • Problemi preživljavanja i rasta: postići da organizam dođe do točke reprodukcije • Problemi parenja: odabir, privlačenje i zadržavanje partnera te seksualno ponašanje potrebno za uspješnu reprodukciju • Problemi roditeljstva: pomoć potomstvu da preživi i doživi točku reprodukcije • Problemi pomoći genetskim srodnicima: pomoć da bi se reproducirali srodnici koji također nose naše kopije gena