Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad

Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel Lillo & CONICET mariano.ordano@gmail.com

Breves sobre ecología y evolución • Los fenómenos ecológicos tienen consecuencias evolutivas • Condiciones ecológicas pueden producir cambios genéticos en las poblaciones • La ecología evolutiva permite estudiar la evolución en acción

¿Qué procesos producen evolución? Es el único proceso que genera adaptación (otro proceso) Las adaptaciones también son caracteres (“naturaleza” de la variable) Mutación Deriva génica Migración Apareamiento no aleatorio Selección natural

Selección natural, Herencia y Evolución ¿Qué queremos medir? Evolución Selección natural Herencia ACCIÓN EFECTO

Selección natural Evolución Herencia ACCIÓN EFECTO

¿Qué es la selección natural? Variación en atributo relación Adecuación (w) Variación en adecuación heredable Atributo (z) evolución Una relación significativa entre la variación fenotípica y la adecuación

Ya conocemos métodos para evaluar variación Ahora necesitamos métodos para - evaluar heredabilidad - examinar cómo opera la selección natural Variación en atributo relación Adecuación (w) Variación en adecuación Atributo (z) heredable

Variación P = Vg + Va Variación en atributo relación Adecuación (w) Variación en adecuación Atributo (z) heredable

1 Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica? Variación P = Vgen + Vamb Reduce “eficiencia” de la respuesta a la evolución Determina la tasa a la cual los caracteres responden a la selección

1 Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica? Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb = no hay interacción entre alelos Vg aditiva + Vg no aditiva = dominancia o epistasis principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual

Para determinar un parecido entre descendencia y padres, es lo mismo que se crucen individuos parientes de individuos no emparentados? 2 efectos deletéreos de la endogamia efectos de parentesco

Qué factores limitan la tasa de cambio evolutivo? 3 restricciones a la evolución (correlación y conflictos)

En qué medida el fenotipo (del hijo) provee una medida del valor del genotipo? 4 valor reproductivo (breeding value)

Con qué modelos predecimos el cambio evolutivo? 5 ecuación del criador

Selección natural Evolución Herencia ACCIÓN EFECTO

Restricciones Parentesco Valor reproductivo Modelos de cambio evolutivo Heredabilidad (Va) de z Selección natural Herencia Evolución ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia…

Valor reproductivo (breeding value) VR = 2 Xi1 -  Xi1 -  VR -  = 0 ~ Normal Xi2 -  VR + Media poblacional Familia Xi2 Familia Xi1 Media de familia de medios hermanos de una línea paterna

Valor reproductivo (breeding value) Hay familias y familias… Sesgos por efectos dominancia y ambientales Sesgos numéricos Sesgos en estimación poblacional

BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales Usa toda la información Moda x = 0 Moda Familia Xi2 Familia Xi1 Moda de familia de medios hermanos de una línea paterna

BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales Media poblacional Varianza genética Familias con IC no solapados

Ecuación del criador

Respuesta a la selección Δ Z = G * β G= matriz de varianza-covarianza genética aditiva Δ Z = media fenotípica entre generaciones β= gradiente de selección = *

El caso multivariado de R Respuesta a la selección Δ Z = G * β G= matriz de varianza-covarianza genética aditiva Δ Z = media fenotípica entre generaciones β= gradiente de selección Medida de selección directa del rasgo (coeficientes de regresión) que ‘controla’ la selección indirecta de los otros rasgos = * Varianza genética aditiva calculada a partir de los componentes de varianza de un diseño padres-descendencia (O estimada de una matriz fenotípica) Vad=4*δ2s δ2s= (MSs-MSd)/d*k

Heredabilidad: definiciones Cualidad de ser heredable Heredabilidad Cociente de varianzas = Vg / Vp

Naturaleza de la variación fenotípica: Partición de la varianza Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb = no hay interacción entre alelos Vg aditiva + Vg no aditiva = dominancia o epistasis principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual

Heredabilidad Cociente de varianzas = Vg / Vp H’ = Vg / Vp (amplio) h2 = Vga / Vp (estricto)

Heredabilidad: regresión entre rasgos de padres e hijos Estima la magnitud con que el hijo “regresa al padre” Atributo (z) de hijo/s La pendiente es una medida de heredabilidad Atributo (z) de padre/s Efectos maternos y paternos controlados con experimentos de cruzas

Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos b … a Padre factores Madre 1 2 3 4 Descendencia za12 z2 z2 z2 za11 za13 z1 z3 zb31 z3 z1 z3 (atributos) Flia completa Flia de medios hermanos

Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos S = n de padres D = n de madres K = n de hijos por madre Del modelo de ANOVA se derivan los componentes de varianza Los componentes de varianza son una fracción de la V aditiva puedo estimar heredabilidad

Heredabilidad

Créditos Lynch M & B Walsh. 1997. Genetics and analysis of quantitative traits. Conner JK & DL Hartl. 2004. A primer of ecological genetics. Visscher et al. 2008. Heritability… Nature Reviews Genetics Juan Fornoni, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México

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