La s lection naturelle dans le darwinisme concept et controverses

1. La sélection naturelle dans le darwinisme – concept et controverses Philippe Huneman Institut d’Histoire et de Philosophie des Sciences et des Techniques (CNRS/ Université Paris I Sorbonne)

2. Une explication de: L’adaptation des organismes La diversité des organismes et des espèces L’évolution des formes L’écologie

3. Ex. du bec des pinsons

4. Plan Un concept formel de sélection naturelle ? Quel statut pour l’explication par sélection naturelle Niveaux et unités de sélection : le sélectionisme génique; la sélection de groupe

5. La sélection naturelle selon Darwin Darwin : sélection naturelle – analogie avec la sélection artificielle Rareté des ressources / concurrence est ce par quoi la nature sélectionne « Survival of the fittest » pour éviter la connotation intentionnelle Mais on perd l’accent sur les traits, propre à l’idée de sélection naturelle D’où : objection de la tautologie Sober : sélection de / sélection pour

6. La sélection comme processus populationnel Mayr: pensée populationnelle vs typologique

7. Darwin a clairement montré que la sélection naturelle était un processus à deux étapes, la première consistant dans la production de la variation héritable et la seconde dans le test de cette variation […]. Quand un auteur demande « Est-ce que le changement évolutif est dû à des processus moléculaires ou à la sélection ? », cela revient à demander : « Est-ce que l’évolution est-elle un changement dû à l’étape un ou l’étape deux de la sélection ? » En fait, les deux étapes sont complètement inséparables et cette question est comme vide de sens (Mayr 1984 150)

8. Dans ces théories : on explique par sélection et non par le développement individuel des entités -> Explication sélectionniste vs. explications « développementales » (Sober 1984) Différence d’explananda entre les deux (pourquoi tel individu a-t-il tel trait? / pourquoi tel trait existe-t-il dans la population ?)

9. Problème de la perte des variations favorables -> modern synthesis (Wright 1932, Fisher 1930) La sélection naturelle n’est pas compatible avec toutes les formes d’hérédité Gayon (1992) : hypothèse dé sélection naturelle

10. Evolution par sélection naturelle selon la théorie synthétique Evolution définie comme changement de fréquence allélique dans les populations Les phénotypes ont un effet sur les chances de reproduction des génotypes : changement de fréquence génique

11. Elargissement de la sélection naturelle Théories évolutionnistes de: La culture (Dawkins 1976; Boyd & Richerson 1985 etc) La science(Hull, 1988) L’immunologie (Burnet) L’évolution prébiotique (Maynard-Smith & Szathmary 1995 ) En général : evolutionary transitions program (Michod 1999)

12. -> Une formulation générale de la sélection naturelle En termes de conditions nécessaires et suffisantes En termes de forme d’agents et interactions

13. a. CNS (Lewontin 1971; Endler 1985 etc.) - Variation - Héritabilité Fitness

14. Lewontin (1980), Units of selection Un mécanisme suffisant pour la sélection naturelle est contenu dans ces trois propositions : C1 Il y a variation dans les traits morphologiques, physiologiques ou comportementaux d’une espèce (le principe de variation). C2. La variation est en partie héritable, de sorte que les individus ressemblent à leurs parents plus qu’ils ne ressemblent à des individus on apparentés, et en particuliers, les descendants ressemblent à leurs parents (le principe d’hérédité). C3. Des variants différents laissent un nombre différent de descendants dans les générations immédiates ou éloignées (principe de fitness différentielle)

15. Variation Problème : la variation doit-elle être aléatoire ? (aléatoire n’est pas « non dirigé ») Cas de l'évolution culturelle ou technologique

16. Héritabilité Cette condition est-elle nécessaire ? Cas de deux générations… Sélection en général; sélection produisant l’évolution Plutôt degré d’héritabilité que propriété binaire (la sélection naturelle dépend du rapport entre ce degré et la fitness)

17. Fitness Corrélation entre chances de reproduction et traits Fitness = Nombre de représentants (d’un allèle, d’un génotype, etc.) à la génération suivante (construction probabiliste) Compromis entre survie et reproduction; dans certains cas la reproduction suffit comme indicateur Problèmes de mesure de la fitness (Beatty and Finsen 1998, Ariew and Lewontin 2002 etc.)

18. Importance opératoire de la fitness relative (vs. fitness absolue) Le principe de la sélection = la différence qu’entraînent les traits des organismes sur leurs chances de reproduction - > reproduction différentielle comme moteur de la sélection

19. Problèmes de la formulation: Est-ce le trait ou la fitness qui est héritable ? (Lewontin 1980 vs Lewontin 1971) On ne répond pas à « y a-t-il sélection ou pas ? » mais « y a-t-il plus ou moins sélection ? »

20. b. Interacteurs / réplicateurs Dawkins 1976 : idée de réplicateurs (gènes mèmes) – copie/reproduction Organismes = véhicules; gènes= réplicateurs -> Hull (1980) : interacteurs et réplicateurs Sélection = réplication différentielle des réplicateurs en fonction des interacteurs -> possibilité d’avoir plusieurs niveaux de sélection (ex. segregation distorter : réplicateurs et interacteurs sont les gènes)

21. Problème : on présuppose l’idée de réplication Mais : il y a une évolution de la réplication (transitions évolutionnaires) -> la perspective de Hull ne rend pas compte de la sélection dans ces théories (Griesemer 2000)

22. Problèmes de l’explication sélectionniste II

23. La sélection est-elle une loi de la nature ? Généralité extrême de la sélection: elle a lieu dans tout monde possible satisfaisant certaines CNS -> loi = énoncé universel (non accidentel). (Ex. de Loi de la nature : F = ma) Mais : la sélection naturelle est dépendante du contexte (aucune liste finie de pressions de sélection possibles; Fréquence-dépendance)

24. Conception Dretske Tooley Armstrong : une loi = un énoncé liant des propriétés (universelles), par ex. m et d dans la gravitation. Ici : impossible d’identifier ces propriétés Ou alors : fitness comme propriété Mais alors la formulation de la sélection devient un principe a priori de théorie probabilités Et : la fitness n’est pas une propriété « naturelle » -> Idée : principe de sélection naturelle que comme schème d’explication, dont les instanciations peuvent être des lois empiriques

25. La nature et l’objet de l’explication sélectionniste.A. force ou tendance? Sober (1984) : sélection, dérive et mutation comme forces expliquant l’écart à un équilibre (Hardy-Weinberg) Problème : composition des forces ? (sélection et dérive sont probabilistes - > indistinction épistémologique des deux)

26. Contre la sélection comme force: sélection vue comme résultat statistique d’interactions individuelles (Walsh, Ariew, Lewens 2002; Ariew & Matthen 2003)

27. La nature et l’objet de l’explication sélectionniste.B. Qu’explique exactement la sélection? Les traits / les adaptations? Les individus ayant ces traits ? La diffusion des traits/adaptations dans la population? -> vision négative (Sober, Walsh 2001) vs. vision créative (Gould, Mayr, Neander 2005) de la sélection.

28. Unités et niveaux de sélection

29. Darwin : sélection d’organismes pour leurs propriétés Depuis 1966 – deux controverses : sélection de groupe; sélectionniste génique

30. Sélection de groupe naïve: traits sélectionnés pour le bien du groupe ou de l’espèce (e.g. la mort, le sexe…) Wynne Edwards 1962 : limitation de la consommation de ressources Erreur : la sélection concerne le court terme; pas d’adaptations propres au groupe qui ne s’expliquent pas par la sélection sur les organismes (Williams 1966)

31. Problème ; comportements altruistes (cri d’alarme des signes vervets, insectes hyménoptères stériles. Pourquoi existent-ils (Ws > Wa mais la fréquence des a augmente) Explication : sélection de parentèle (Hamilton 1964). Le comportement altruiste (bénéfice pour le receveur = b, coût pour l’acteur = c, coefficient de relatedness = r) est sélectionné si c<br

32. Force : explication des sex ratios (Trivers, etc.); des conflits dans les colonies d’insectes (Strassmann & Queller 2002) Problèmes : la sélection de parentèle accroit la concurrence entre conspécifiques en même temps qu’elle accroit leur fréquence; sélection et compétition (Taylor 1992) sans conditions spéciales sur la structure de la population

33. Idée : s’il existe une corrélation entre altruiste et bénéficiaire de l’acte altruiste, quelle qu’elle soit (autrement dit, si l’acte altruiste ne s’exerce pas de façon aléatoire), alors l’altruisme peut évoluer : la parenté génique est la façon la plus simple de réaliser cet assortiment, mais pas la seule. R mesure la propension du receveur à rendre l’acte altruiste

34. West Griffin et Gardner (2007) : a. narrow kin selection (r mesure la parenté) b. Broad kin selection (R= probability of having gene A in excess of the probability that a random individual in the group will have the gene -> mesure la propension à être altruiste en retour) (ex. phénomènes de « green beard » (Dawkins 1982; Keller & Ross 1998, Van Baalen & Rand 2000))

35. Retour de la sélection de groupe David Sloan Wilson (1980, etc.): Un égoïste dans un groupe fait moins bien que les autres Un groupe d’altruiste fait mieux qu’un groupe d’égoïste Sélection = somme de compétition intragroue et compétition intergroupe

36. SloanWilson and Sober (1998) : sélection de parentèle, altruisme réciproque etc. sont des formes de Multilevel selection (MLS)

37. Contre-argument: West, Griffin & Gardner (2007): formellement, MLS et broad kin selection sont la même chose (augmenter l’importance relative de la compétition entre groupe revient à augmenter la relatedness The proportion of the between group additive genetic variance increases relatively to the intra group variance – which implies the increase of the coefficient of relatedness , and reciprocally)

38. Comparaison épistémologique MLS: décompose la sélection en compétition inter groupe / intra groupe; (broad) kin selection découpe la fitness en direct benefits / indirect benefits. -> Même processus, différence de modélisation (et avantage à la broad kin selection)

39. « Gene’s eye view » Dawkins : sélectionnisme génique (le gène est l’unité sélectionnée) Arguments : sélection de parentèle; cas de sélection génique (altérateurs de ségrégation, meiotic drive etc.)

40. Deux problèmes : à quel niveau les interactions ? (niveaux) Quelles sont les cibles visées ? (unités): la nature de la plus petite entité telle que sa fitness soit constante dans l’environnement considéré Deux débats: Sélection sur le phénotype / l’organisme, ou le géne (Mayr, Gould vs. Dawkins) Sélectionnisme allélique vs. génotypique (Sober-Lewontin vs Dawkins)

41. Niveaux de sélection : screening off argument (un changement dans le génotype ne change pas forcément l’issue de la sélection, un changement du phénotype oui (Brandon 1989)) Unités de sélection : Argument de l’anémie falsiforme (Lewontin & Sober 1982) W(Aa) > W (AA) > W (aa)= 0 On peut calculer W (a) et W (A) et décrire en termes de fitness alléliques; mais elle dépend de l’environnement allélique. -> l’allèle n’est pas une unité

42. Un même problème philosophique en jeu: causalité vs. représentation Contre le Sélectionnisme génique: on décrit l’évolution des fréquences géniques Mais on n’identifie pas le processus causal (supériorité des hétérozygote, d^^u à la résistance au paludisme) Pour la sélection multiniveau: décrire en termes de fitness des allèles néglige le processus causal en jeu, la compétition entre groupes.

43. Problème philosophique n°2: le pluralisme Pluralisme des processus : Un seul niveau d’interactions sélectives (Dawkins, Sterelny & Kitcher 1992) Vs. Plusieurs niveaux (Brandon 1980, Wilson & Sober 1998) Pluralisme des concepts: Un seul concept (Wilson & Sober (MLS), West et al. ((broad)kin selection), etc.) Vs. Plusieurs concepts (Nowak 2005, Reeve & HolldÖbler 2007)

44. Pluralité des Sélections multiniveaux MLS 1:la fitness des groupes est le nombre d’individus (sélection de groupe: colonies d’insectes, groupes de gazelles, etc.) MLS2 : la fitness des groupes est le nombre de groupes fils (sélection d’espèces ou de clades). Ex. : Williams 1992. -> différents problèmes théoriques (les équivalences formelles valent surtout pour MLS1)